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1、生理科学进展1998年第29卷第2期183专题讲座味觉的生理学研究进展陈建国(江苏省启东肝癌研究所,启东226200)沈福民(上海医科大学遗传医学研究中心,上海200032)目录一、味觉的生理学基础四、味觉的解剖学差异(一)味蕾的刺激活动(一)味敏者确认的解剖学证据(二)味觉阈值分类(二)蕈状乳头、味孔密度与味觉二、尝味及味感觉机理五、味觉的人群差异(一)尝味试验的味扰作用(一)性别(二)味感觉及舌图(二)种族与年龄三、味觉系统的抑制味觉模型六、味觉改变的病
2、理学因素(一)抑制释放模型(一)中耳炎(中耳的感染)(二)神经刺激模型(二)头部损伤味觉是人体的重要生理感觉之一。尽管味觉的机理尚未完全弄清,但国外近年来在味觉的解剖生理学、遗传学及流行病学方面进行了较多的研究,提出了一些较新的观点。本文就味觉的病理生理学机理及其研究进展作一讨论。一、味觉的生理学基础(一)味蕾的刺激活动舌部表面的凸出部分为乳头,大部分为丝状乳头(filiformpapillae),但其无味觉功能;此外有蕈状乳头(fungiformpapillae),其密集地分布于舌尖部、移向舌中心密度降低。味觉
3、的感受器是味蕾(tastebud),它在舌背部表面的分布是不均匀的,主要分布于舌侧缘和舌尖部,多位于轮廓乳头(circumvallatepapillae)的沟里和蕈状乳头的两侧。若在显微镜下观察染色的舌部,可在许多的蕈状乳头上看到小蓝点,这就是味孔(tastepore),即味蕾管。味孔对应于蕈状乳头的大小,就如同芝麻对应于汉堡小面包的大小。尽管舌部精确的刺激活动尚不清楚(Tomita等.1986,Catalanotto等.1991),但根据传统的舌刺激图,舌部可以分为两部分。在舌前部,味蕾是由面神经(第!对神经)鼓索支刺激支配的
4、;蕈状乳头类似于钮扣状蘑菇(故而得其名)且在舌尖部的分布最密,但也可在直至叶状乳头(foliatepapillae)背部的整个舌缘看到。在舌中部蕈状乳头相对较少。温度觉、触觉与痛觉是[1]由位于舌前部的三叉神经(第∀对神经)传递的。位于舌前部的腭部的味蕾是由第!对神经的最表浅的硬腭支支配的;轮廓乳头的味蕾是由舌咽神经(#对神经)支配的。叶状乳头的味蕾通常被认为是由舌咽神经支配的;不过至少有一部分是由第!对与第#对神经共同刺激支配的。喉部的味蕾是由迷走神经(第∃对神经)支配的。除了味觉刺激外,舌前部的味蕾还184生理科学进展1
5、998年第29卷第2期[2]由三叉神经支配。在舌后部,味觉、温度觉、触觉与痛觉是由舌咽神经(#)传递的。在舌后部的叶状乳头与轮廓乳头可以发现味蕾。此处的复上皮较薄,因此可见其比周围组织更红。轮廓乳头是舌背部相对较大的圆形结构。通常在中线处的乳头较大、两侧有3~4个较小的乳[1]头受第∀对神经刺激控制。由刺激物引起的口腔烧炽感,可能是由于舌前部的味蕾、活动舌部受到两种神经的刺激:鼓索神经(第!对,传递味觉)与三叉神经(第∀对,传递痛觉、温度觉与触觉)。而在口底部(∀)及轮廓乳头(#),口腔烧炽感对所有的人都一样(Bartoshuk
6、等.1996)。(二)味觉阈值分类Fox(1931)发现苯硫脲(phenylthiocarbamide,PTC)结晶对于某些人[3]有苦味而对于另一些人无苦味;1975年,Bartoshuk等又利用另外一种类似于PTC的化合物丙硫氧嘧啶(6npropylthiouracil,PROP)进行广泛的味觉生理学、遗传学研究。根据味觉的阈值(threshold)分类,尝味能力可分为两类:对于能尝出<0.0001mol/LPROP苦味的个体称为味感者(taster),对于%0.0002mol/LPROP才能感受出其苦味的个体称为味失
7、者(nontaster),而有的人对某些尝味刺激物根本尝不出味来,被称为&味盲(tasteblindness)∋者。而在0.0001与0.0002mol/L的范围内,两个阈值分布重迭,无法对这些个体作出分类。有学[2,4]者还用超阈值(suprathreshold)分类将尝味能力分为味失者(nontaster)、中度味感者(mediumtaster)与味敏者(supertaster)。迄今为止,这个分类的有效性已通过各种尝味物得到了检验。例如,味敏者对于糖感受到更甚的甜味,但对糖精(aspartame)并非如此,对于一些苦味
8、化[1,5]合物感受到更甚的苦味,对于乙醇(Bartoshuk.1993)感受到更甚的苦味与刺激味,对于辣[6,7]椒素感受到更甚的口腔烧灼感。研究表明,PTC及PROP的味觉显性性状是遗传的,并证实PTC及PROP尝味能力可能由显性位点T所致。有两个隐性位点(
