鳞翅目昆虫味觉受体基因研究进展周东升.doc

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1、鳞翅目昆虫味觉受体基因研究进展周东升摘要：鳞翅目昆虫幼虫通过味觉感受器中的味觉神经元来感受外界的化学物质。味觉受体基因表达在味觉组织中，不同的味觉受体基因表达决定了昆虫幼虫的不同味觉感受。本文综述了鳞翅耳昆虫幼虫的味觉受体基因研究近况，可为鳞翅目昆虫的味觉研究提供参考。关键词：鳞翅目幼虫味觉受体基因中图分类号：Q969文献标识码：A文章编号:1672-3791(2012)11(c)-0154-01自从十几年前克隆了嗅觉受体后，人们对于昆虫嗅觉机理的认识前进了一大步。昆虫的嗅觉编码起始于气味分子进入嗅觉感受器，与

2、气味结合蛋白(odorbindingprotein,OBP)相结合，然后被运送到嗅觉感受细胞的受体位点，激活G偶联蛋白，经过一系列的细胞内反应，造成一个动作电位的释放。昆虫对不同气味的信息编码，是通过整个嗅觉神经通道屮各级神经元不同分布模式的活化來实现的。通过在各级嗅觉神经元上的分子图像，昆虫可对气味分子作出识别，并由此而产生不同的行为反应。相对于嗅觉而言，人们对昆虫味觉机理的研究和了解就相对落后了。本文将对昆虫味觉受体基因的研究作一综述。1昆虫味觉受体电位的特点通常认为，与嗅觉感受细胞一样，在味觉感受细胞的树

3、突上也存在许多受体位点。味觉刺激物通过与受体位点的结合，也能激发一个受体电位,并最终导致一个动作电位的释放。所不同的是，味觉感受器中并没有发现味觉结合蛋白，所以很可能味觉刺激物是直接与味觉受体结合的。因为味觉化学物质大多是一些低分子量的物质，如氨基酸，简单糖类，矿物质盐类，各种植物次生性化合物等。他们在水中的溶解度比较高，可以直接到达受体位点。味觉受体电位的产生机制，在脊椎动物中的研究表明，味觉传导机制与嗅觉传导机制一样，涉及到第二信使如Camp.IP3以及K+、52+等离子通道。Donald等(2002)认为

4、，味觉反应的产生不仅是从味觉受体细胞屮接收到的信息的传递，而且是一个整体性的联通网络信息整合的结果，它的产生有一个聚合和分散的过程[1]o2昆虫味觉受体基因的发现近年来，许多科学家利用果蝇Drosoph订a作为研究模板，对昆虫的味觉进行了研究，使人们对味觉机理有了更深入的认识。起始于2000年由Clyne等的研究工作，发现了一个基因家族，认为可能编码味觉受体。这个新的基因家族被命名为味觉受体基因家族(Grs)[2]o这些基因编码的蛋白具有穿膜七次的结构域，这与G蛋白偶联受体(GPCR)的结构模式是一样的。这似乎

5、意味着G蛋白偶联受体参与了昆虫的味觉传导过程。G蛋白偶联受体参与了大量其他信号途径的调节和传导。例如哺乳动物和果蝇的视紫红素在视觉传导中的作用。还有哺乳动物的味觉传导过程等[引。2001年，Scott等和Dunipace等接着确定了此家族的新成员，使此家族成员数扩展到了54个和56个。发现它们在味觉神经元中表达，这些神经元投射到果蝇大脑的味觉中心一一SOGo与嗅觉系统类似，每种味觉受体都在一小部分味觉神经元中表达，每个味觉细胞可能只表达一种受体。到冃前为止，已经发现了此家族的60个基因编码了68种味觉蛋白(gu

6、statoryprotein)［4］0这些基因散布在果蝇基因组的各个部分，但一般沿着相对保守的内含子的位置排列。近年来，乂在冈比亚按蚊Anophelesgambiae中鉴定了一个编码76个味觉蛋白的味觉受体基因家族(AgGrgenes)0通过与果蝇的味觉受体基因家族比较发现，昆虫味觉受体基因家族起源相同，但是在不同的种上确实存在不同的进化趋势［5］。3味觉受体基因的表达研究味觉基因的表达研究最早采用RT-PCR的分析手段来分析味觉组织，随后采用原位杂交(insituhybridization)技术和报告基因表达

7、(reportergeneexpression)技术结合的方式来进行研究［6］。Gr~GAL4构建的报告基因驱动表达是一种常用的方法。研究表明，味觉受体基因通常表达在味觉神经元的亚基上曲。在功能研究方面，值得一提的是，用基因敲除的方法，近年来发现果蝇味觉受体基因家族中的两个基因，Gr5a和Gr66a,分别编码了对糖类敏感的味觉蛋白家族和对取食抑制素敏感的味觉蛋白家族⑹。特别是Gr5a,表达的蛋白就是海藻糖(trehalose)的味觉受体蛋白［7］。这也是冃前唯一一个被精确鉴定了配体的味觉受体蛋白。Gr5a表达的

8、味觉蛋白能结合海藻糖，从而在行为上激发果蝇的取食反应。Gr66a表达的味觉蛋白能与多种取食抑制素相结合，从而在行为上激发果蝇的趋避反应。对果蝇而言，Gr基因都表达在其化学感受器中，绝大多数都表达在味觉神经元中，但也有少数在嗅觉神经元中表达，因此有些研究者认为某些Gr基因可能及参与了味觉识别也对嗅觉识别起到了一定的作用[8]。当把表达Gr21a基因的味觉神经元去掉后，果蝇就失去了对C02