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1、植物学通报ChineseBulletinofBotany2007,24(3):340-354,www.chinbullbotany.com.综述.花粉管细胞结构与生长机制研究进展*王晓华,郝怀庆,王钦丽,郑茂钟,林金星中国科学院植物研究所植物光合作用与分子环境生理重点实验室,北京100093摘要花粉管的极性顶端生长是一个复杂的动力学过程,在高等植物有性生殖过程中起着重要的作用。花粉管的生长过程包括许多方面,其中最为重要的是花粉管细胞骨架动态和胞质运动。本文较全面地综述了花粉管的结构、细胞骨架、胞质运动、囊泡转运及循
2、环、线粒体运动以及内质网和高尔基体之间囊泡运动等。关键词胞质运动,细胞骨架,花粉管,顶端生长,囊泡转运王晓华,郝怀庆,王钦丽,郑茂钟,林金星(2007).花粉管细胞结构与生长机制研究进展.植物学通报24,340-354.花粉的萌发和花粉管的生长是一个复杂的动力学过几乎没有其它的细胞器;其后的亚顶端区的细胞质中则含程。花粉管作为一个研究植物细胞生长的模式体系,对有丰富的线粒体、网状高尔基体、内质网和小泡等各于深入研究细胞极性生长、细胞间相互作用以及信号种细胞器。被子植物花粉管细胞质中这种特殊的分布转导等均有重要的意义
3、。近年来,国内外不少实验室都模式,被认为是花粉管顶端生长的必备条件。但是我们以花粉管作为实验模式系统,开展了一系列深入的研究,通过研究裸子植物松科花粉管的超微结构后认为,松科其中包括:(1)花粉管细胞壁的组成、构建及其在花粉管植物花粉管中细胞器并不像被子植物花粉管中那样呈明1生长过程中的动态变化等;(2)花粉管细胞骨架系统,包显的极性分布(Wangetal.,2005;Kongetal.,2006;括微管驱动蛋白(dynein和kinesin)和微丝马达蛋白Shengetal.,2006)。(myosin,肌球蛋白
4、)家族的特定成员在囊泡及细胞器转Franklin-Tong(1999)认为,细胞质集中在花粉管的运中的作用,以及微丝和微管系统的组装及其功能;(3)顶端生长区,其它的细胞器包括线粒体、高尔基体和内花粉管生长过程中胞质环流的特征和模式以及囊泡转运质网等也主要集中在这个区域,胼胝质塞将细胞质与花的动力学研究。关于花粉管的基本结构和成分等,我们粉管的其它部分分隔开。分泌囊泡在花粉管的生长顶曾经做过概述(郝怀庆等,2003),因此不再赘述。结合端累积,花粉管顶端区域含有两类囊泡,一类直径为300国内外文献和本实验室的工作,
5、本文将着重介绍花粉管nm,另一类为50nm(deWinetal.,1999)。较大的生长过程中细胞骨架系统、胞质运动和囊泡转运等方囊泡来自高尔基体,含有细胞壁前体物质,它们与细胞膜面研究进展。在顶端区融合,囊泡膜成为组成质膜的一部分,其内含物被释放到细胞外。裸子植物花粉管里细胞器并未形成明显的从顶端到1花粉管的基本结构基部区域性分布,分泌囊泡在顶端也不形成倒圆锥形1.1花粉管的整体结构与分区(Wang1etal.,2005;Wangetal.,2006)。可见,花粉正常生长的花粉管中的细胞器呈典型的区域化分布,如管
6、里细胞器的极性分布或区域性分布并非与花粉管极性图1所示,即花粉管顶端生长区富含大量的分泌囊泡,但生长有关,而是与生长速度相关。裸子植物与被子植物收稿日期:2007-01-08;接受日期:2007-02-02基金项目:国家自然科学基金(No.0768013A)*通讯作者。E-mail:linjx@ibcas.ac.cn王晓华等:花粉管细胞结构与生长机制研究进展341图1花粉管顶端区域的结构示意图Figure1Diagrammaticrepresentationofthestructureofthetipregiono
7、fapollentube(LennonandLord,2000)花粉管内细胞器分布的差异反映了不同种属之间的差异结构的存在(Milleretal.,1996)。由此怀疑花粉管顶端及其对环境的适应等。的微丝网格结构可能是由于化学固定引起的假象。当利用转基因的方法将连有GFP基因的mTalin(mouse1.2花粉管中的细胞骨架talin)转入烟草后,没有观测到微丝结构在花粉管顶端透微丝与微管作为细胞骨架的主要成分广泛存在于真核生明区的存在(Kostetal.,1998)。人们根据上述研究结物中,并参与细胞形态建成、细
8、胞器和囊泡运输、染果认为,花粉管顶端透明区是一个不存在束状微丝结构色体迁移、细胞壁构建、细胞分裂与分化以及信号的区域,而且这一观点已逐步被大多数的研究者所接转导等各种生命过程。同时微丝与微管与其马达蛋受。李岩等用改进的化学固定方法进行实验后发现,虽白构成细胞内重要的动力系统,参与细胞内的各种运然花粉管顶端不存在浓密的微丝网络,却存在较高浓度动。因而对微丝和微
