番茄抗坏血酸合成代谢研究进展

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1、专论与综述中国蔬菜CHINAVEGETABLES2016（1）：18-23番茄抗坏血酸合成代谢研究进展*张凤霞　陶佩文　李汉霞　叶志彪　张余洋（华中农业大学园艺林学学院，园艺植物生物学教育部重点实验室，湖北武汉430070）摘　要：抗坏血酸是重要的抗氧化剂，对植物生长发育具有调控作用。本文对番茄中抗坏血酸合成代谢的主要途径、抗坏血酸合成代谢相关酶及基因、番茄抗坏血酸合成代谢的调控等方面进行了简要综述，并对未来的研究方向进行了展望。关键字：抗坏血酸；合成代谢；番茄；综述抗坏血酸，又名VC，是植物和

2、动物体内合成1　抗坏血酸在番茄中的生理功能的一种己糖内酯化合物。它在生物体内具有重要的抗氧化作用，是植物和动物生长、发育和繁殖过程抗坏血酸是广泛存在于植物中的高丰度的小中所必需的物质（Gilbertetal.，2009）。抗坏血酸分子抗氧化物质，在植物代谢过程中不可缺少。与植物的抗逆性密切相关，并影响植物细胞分裂、植物抗坏血酸的生理功能概括起来包括以下几方伸长和植株生长发育。人类和一些灵长类动物由于面：①作为酶的辅因子。抗坏血酸作为羟脯氨酸抗坏血酸合成途径最后一个关键酶（L-古洛糖醛的辅酶，参与

3、细胞壁的形成。番茄中GDP-D-甘露酸-1，4-内酯氧化酶）基因的缺失，自身无法合糖-3′，5′-异构酶（GME）基因沉默后，不仅影成抗坏血酸，必须从食物特别是新鲜水果蔬菜中摄响抗坏血酸合成，而且调控细胞壁非纤维素物质的取（Watanabeetal.，2006）。鉴于抗坏血酸在生物体合成（Gilbertetal.，2009）。②参与细胞分化与细内的重要功能，提高植物尤其是蔬菜和水果中抗坏胞膨大。通过RNAi干涉番茄线粒体L-半乳糖酸-血酸的含量和利用抗坏血酸增强植物抗逆能力的研1，4-内

4、酯脱氢酶（GLDH）基因的表达，抗坏血究显得十分重要。酸的氧化还原状态发生改变，同时番茄叶片和果实番茄果实含有多种维生素，其中VC含量一般明显减小（Alhagdowetal.，2007）。抗坏血酸与植物-1-1激素也存在互作（Daveyetal.，2000）。③与光合作为200～250mg·kg，高者甚至可达400mg·kg以上。抗坏血酸有较强的还原性，极易受pH、温度、用有关。超量表达番茄类囊体抗坏血酸过氧化物酶光照等因素的影响，但在酸性条件下较稳定，番茄（tAPX）基因，转基因番茄

5、净光合速率和PSⅡ的因富含柠檬酸和苹果酸所以呈酸性，故番茄中抗坏最大光反应效率提高；反义抑制tAPX基因表达，血酸含量比其他蔬菜要高。近年来，人们对高等植番茄光合效率降低（Duanetal.，2012a，2012b）。抑物中抗坏血酸合成代谢与调控的研究取得了较大进制番茄抗坏血酸氧化酶（AO）基因的表达，在干展。本文简要论述番茄中抗坏血酸合成代谢与调控旱胁迫下转基因植株比正常植株的光合作用能力增的研究进展。强（Zhangetal.，2010）。在番茄中超量表达马铃薯脱氢抗坏血酸还原酶（DHA

6、R1和DHAR2）基因，张凤霞，女，硕士研究生，专业方向：蔬菜分子生物学与遗传育种，E-mail：fxzhang322@foxmail.com不仅提高了抗坏血酸含量，而且转基因植株的叶*通讯作者（Correspondingauthor）：张余洋，男，教授，博士生导师，绿素含量和光合速率均高于对照（Lietal.，2012）。专业方向：番茄分子生物学与分子育种，E-mail：yyzhang@mail.hzau.④具有抗氧化作用。抗坏血酸能够清除氧化代谢、edu.cn光合作用和环境胁迫等产生的

7、活性氧（ROS）。超收稿日期：2015-07-06；接受日期：2015-10-16量表达GME1、GME2基因的番茄植株耐盐性、抗基金项目：国家“973”计划项目（2011CB100600），国家自然科学基金项目（31171974）旱性和抗氧化性都有一定程度的提高；转抗坏血酸—18—《中国蔬菜》学术论文下载www.cnveg.org中国蔬菜CHINAVEGETABLES专论与综述肌醇氧酶（MIOX）基因的番茄植株抗氧化性也有半乳糖途径，标志着植物抗坏血酸生物合成机制基一定的提高（刘军霞，200

8、9）。本明确。其他一些抗坏血酸生物合成支路途径也陆续被提出，包括半乳糖醛酸途径、古洛糖途径和肌2　番茄中抗坏血酸的生物合成与代谢醇途径（图1）。目前的证据表明，番茄中抗坏血Smirnoff（1996）提出了植物抗坏血酸合成的L-酸合成的主要途径是L-半乳糖途径。但饲喂实验24图1　高等植物中抗坏血酸合成与代谢途径1，己糖激酶；2，磷酸葡萄糖异构酶；3，磷酸甘露糖异构酶；4，磷酸甘露糖变位酶；5，GDP-D-甘露糖焦磷酸化酶；6，GDP-D-