周期蛋白依赖的激酶10、磷脂酶c伽马1及热休克蛋白90在昆虫蜕皮激素信号转导途径中的功能研究

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1、分类号：Q78密级：单位代码：10422学号：200911629博士学位论文ShandongUniversityDoctoralDissertation论文题目：周期蛋白依赖的激酶10、磷脂酶C伽马1及热休克蛋白90在昆虫蜕皮激素信号转导途径中的功能研究Studiesofthecyclin—dependentkinase10，phospholipaseCgamma1andheatshockprotein90ininsect20一hydroxyecdysonesignaling作者专业导师合作导师刘文生物化学与分子生物学赵小凡教授2014年4月9日原创性声明IUllI

2、qllkLIIIIIqllllIIIIIIIIIklllqlllLIIIY2597675本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的科研成果。对本文的研究作出重要贡献的个人和集体，均己在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的法律责任由本人承担。论文作者签名：日期：Ⅵ￡牛．多·3关于学位论文使用授权的声明本人完全了解山东大学有关保留、使用学位论文的规定，同意学校保留或向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅；本人授权山东大学可以

3、将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其他复制手段保存论文和汇编本学位论文。(保密论文在解密后应遵守此规定)论文作者签名：≥l≥导师签J，饴期：沙，眠∥．岁山东大学博士学位论文目录摘要⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯IABSTRACT⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．V符号说明⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．Ⅸ第一章前言⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯1一．概述⋯⋯

4、⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯1二．蜕皮激素的基因组途径⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．⋯⋯⋯⋯⋯．．21．20E的合成与释放⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯22．蜕皮激素的核受体及其功能⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．43．蜕皮激素基因组途径的信号级联反应⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．5三．蜕皮激素的非基因组途径⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．81．雌激素的非基因组途径⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．．．⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．92．20E的非基因组途径⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯

5、⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．11四．保幼激素信号转导途径⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯12五．蜕皮激素和保幼激素之间的相互作用⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．14六．本论文的研究意义与方案⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯15第二章20E通过非基因组效应诱导周期蛋白依赖性激酶10的磷酸化从而促进基因转录．17一．前言⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯17二．材料与方法⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯181．刺『料⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯

6、⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯182．方法⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．19三．结果⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯271．棉铃虫CDKl0的克隆和鉴定⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯_⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．272．干扰幼虫体内CDKl0抑制了20E可诱导基因的表达，从而延迟幼虫发育⋯293．CDKl0在幼虫发育阶段持续表达，但是表现出翻译后修饰特征⋯⋯⋯⋯⋯．．334．20E通过GPCR，PLC和Ca2+触发的信号调控CDKl0磷酸化⋯⋯⋯⋯⋯⋯335．CDKl0磷酸化可以增强其与Hsc70、Hs

7、p90和EcRBl的相互作用⋯⋯⋯⋯．356．CDKl0调节20E诱导的EcRBl与EcRE的结合⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯38四．讨论⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯431．20E通过GPCR、PLC和Ca2+触发的信号诱导CDKl0快速磷酸化⋯⋯⋯⋯432．CDKl0通过促进转录复合体的装配调节20E可诱导基因的转录⋯⋯⋯⋯⋯．．443．CDKl0调控基因转录的功能依赖于其自身的细胞核定位和ATPase活性⋯⋯46第三章磷脂酶C伽马1连接昆虫20E的细胞膜途径和核受体途径⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯47一．前言⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯