包囊游仆虫不同时期超微结构变化与γ-微管蛋白分布变化

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1、连续的变化，最终形成包囊。2．纤毛虫休眠现象的研究历史和现状上世纪40年代中期，Beers有数篇文章发表，报道了双环栉毛虫(DYdiniumnasutum)及修饰篮口虫(NassulaDMata)包囊的解脱过程(Beers，1945，1966)，另外，他还研究了影响纤毛虫Tillinamagna包囊解脱的各种因素(Beers，1946)。Grimes(1973，1982)将伪尖毛虫形成包囊和脱包囊期间纤毛结构的分化等现象，应用于细胞模式形成机理的研究，提出了“信息系统”的假设：Walker等(1975，

2、1980)在观察到贻贝棘尾虫形成包囊期间毛基体的去分化特征后，又发现栀形双睫虫(DiophfFsscutum)休眠细胞中毛基体被保留下来的现象，便提出腹毛目纤毛虫形成“毛基体吸收型”和“毛基体非吸收型”两类包囊的假设；Reid等(1983)检查了多膜纲纤毛虫某些代表属的包囊，发现在属水平包囊结构相当稳定，提出了应用包囊结构确定纤毛虫系统分类的设想；在毛基体吸收型包囊的研究中，Gutierrez等(1983a，1983b)观察到尖尾劳伦泰拉虫(Laurentfedlaacuminata)的包囊壁由壁“前体

3、”形成，包囊壁结构的主要成分是碳水化合物和蛋白质；Matsusaka等(1984)在纤毛单元水平观察到苔藓织毛虫伽占打jc“』“s删s∞，册)形成包囊和脱包囊过程中结构的分化。在毛基体非吸收型包囊的研究中，Rawlinson等(1985)应用光镜和扫描电镜观察了粘游仆虫(EupIotesmuscicola)细胞脱包囊中的形态；CalVO等(2003)发现粘游仆虫的休眠细胞有完全不同的两层包囊壁：Matsusaka等(1989)在光镜水平显示了包囊游仆虫形成包囊中纤毛结构的形态发生：顾福康等(1991，1

4、992)应用光镜和扫描电镜观察到包囊游仆虫形成包囊中纤毛结构的部分去分化和脱包囊时在原结构基础上的再分化，并用显微光度术获得了在此期间大核DNA含量减少、合成至恢复正常水平的证据；此后，顾福康等(1995a，1995b)应用透射电镜揭示了包囊游仆虫去分化和再分化期间其纤毛器皮层、表膜下微管、细胞器及核器的形态学以及结构去分化的自噬泡消化作用。在纤毛虫休眠细胞细胞器的功能研究方面，李恭楚等(1999)，陈灵等(2000)应用电镜酶细胞化学技术在几种纤毛虫的休眠细胞内观察到多种细胞器标志性酶的反应活性，证实

5、了细胞在休眠期间同样经历着物质的消化、能量利用和细胞代谢等活动。在休眠细胞的骨架体系研究方面，杨振云等(2001)利用电镜包埋一去包埋技术，首次在休眠细胞上证实了中间纤维一核纤层一核骨架体系的存在，为核骨架体系存在的普遍性提供了重要依据。当前对纤毛虫休眠现象的研究更多的只是集中在亚显微水平观察分析和推论方面，距离解答真核细胞模式形成与控制机理的奥秘，尚有很远的路要走。从根本上说，纤毛虫休眠现象的形成与解除，特定结构的分化(包囊壁等结构的出现)与脱分化(特有纤毛器的消失)等等表象，无不与细胞内特定基因的关

6、闭与表达存在直接或间接的关系。只有深入到分子水平的工作，才能对这些问题作出解答。当前，关于纤毛虫休眠细胞的分子水平上的工作尚不多见，Gutierrez等(1990)根据以往的一些形态学及生理学研究，提出了一个旨在解释纤毛虫形成包囊机理的通用模式，他认为由于成包囊基因的表达促使一些颠的转录本出现，从而合成特定的蛋白质来调控包囊的形成。这是第一次提示人们从寻找成包囊基因入手，来揭示纤毛虫的休眠机理。为了证实休眠包囊中是否存在与包囊化相关的转录本，Touraneheau等(1999)以休眠包囊为材料．建立了c

7、DNA文库。分离出的转录本已经确定在休眠包囊中存在一个mRNA库。对cDNA文库进行序列分析，发现在其上存在一个开放读码框，此读码框和目前已知的一类具调控作用的蛋白有非同寻常的相关性：I)nifR3，是一种细菌内的氮调控系统的成分之一。2)CROC—l，是一种位于人类细胞中的转录圉子。作者推溅在纤毛虫中分离出的这个假定的调控基因可能和这两个大核基因具有类似功能。同时，对比营养期细胞的cDNA，发现了～个休眠细胞特有的转录本，此转录本已经被分离了出来，但其表达产物尚未被证实，尚不能确定此基因是否参与了形成

8、包囊的过程。同时，Gutierrez等(1990)在对形成包囊期间新合成的转录本的检测中发现，转录活动在包囊形成的最后阶段急剧降低直至停止。由此这一休眠阶段既是形成包囊的“终点”也是脱包囊的“起点”。对于纤毛虫休眠现象的分子作用机理、休眠细胞的分化与其基因调控、蛋白质的修饰、细胞的信号传递等等，是现今研究的热点。例如大核DNA分子的甲基化修饰作用参与了休眠的形成。在纤毛虫的大、小核中，都存在甲基化的胞嘧啶或6一甲基腺嘌呤(Grossky等，