10 13第十章 韧皮部运输与同化物分配 ii

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1、第十章韧皮部运输与同化物分配TransportandDistributionofAssimilates第一节韧皮部中的同化物运输TransportofAssimilatesinThePhloem第二节韧皮部运输的机制MechanismofTransportinThePhloem第三节碳水化合物的装载和卸出Phloemloadingandphloemunloading第四节同化物的配置和分配PartitioningofAssimilate压力流动学说示意图渗透势升高第三节碳水化合物的装载和卸出一韧皮部的装载二韧皮部的卸出三库－源转变中的装载和卸出途径一韧皮部的装载韧皮部的装载概念包括

2、光合产物从成熟叶片中的叶肉细胞的叶绿体运送到筛管分子-伴胞复合体的整个过程。植物韧皮部装载的过程在成熟叶片中，光合产物从叶肉细胞的叶绿体运到筛管分子中需要经过三个步骤。①光合作用中形成的磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，转化为蔗糖。②蔗糖从叶肉细胞转移到叶片小叶脉筛管分子附近。这一途径往往只涉及几个细胞的距离，称为短距离运输途径。③蔗糖主动转运到筛管分子中，称为筛管分子装载。蔗糖及其他溶质从源被运出，进入筛管。从源经过维管系统到库的运输称为长距离运输。从叶肉细胞到筛管分子的转运途径可以通过共质体途径，也可通过质外体途径。光合产物从叶绿体外运到细胞基质从叶肉细胞运输到叶片小叶脉筛管分子-

3、伴胞复合体附近蔗糖进入筛管分子-伴胞复合体－筛管分子装载源端韧皮部装载途径概念共质体运输(symplastictransport)由胞间连丝把原生质连成一体的体系称共质体。物质在共质体中的运输称为共质体运输。质外体运输(apoplastictransport)由细胞壁及细胞间隙等空间组成的体系称质外体。物质在质外体中的运输称为质外体运输。植物韧皮部装载的途径•共质体途径整个途径的细胞间都具有胞间连丝。•质外体途径质外体途径并不意味着全过程都是在质外体中进行，只要在此途径中任何步骤必须经过质外体，那么这个途径就是质外体途径的韧皮部装载。共质体和质外体胞间连丝有三种状态1)正常态内部具

4、有固定的结构，能容许分子量小于1000的小分子物质通过。2)开放态连丝内部结构解体，扩大为开放的通道，足以让高分子通过。有一些病毒侵入细胞后，可诱发胞间连丝进入开放态，以利其自身能在细胞间转移,从而使感染扩散。3)封闭态连丝通道被粘液一般地说，细胞间的胞间连体等临时封闭，或永久堵塞，丝多、孔径大，溶质分子小，控制细胞内物质外运，并造成存在的浓度梯度大，则有利细胞间的生理隔离。于共质体的运输。植物韧皮部装载的类型不同植物或不同组织韧皮部装载方式不同，决定于小叶脉伴胞类型；SE-CC与周围细胞间胞间连丝的密度；糖的运输形式；小叶脉伴胞类型普通伴胞质外体途径转移细胞中间细胞共质体途径SE

5、-CC与周围细胞间胞间连丝的密度：分为三种类型类型1大量胞间连丝存在西葫芦、甜瓜类型2a中等密度的胞间连丝存在马铃薯、甜菜类型2b几乎无胞间连丝豌豆，向日葵糖的种类蔗糖质外体途径，甜菜豆科植物普通伴胞或转移细胞棉子糖、水苏糖等共质体途径锦紫苏，中间细胞上述区分并非是绝对的，在植物中存在许多中间的类型。在同一植物中可以有混合的装载途径。不同的韧皮部装载途径还可以发生在不同等级的叶脉中。韧皮部装载类型具有种属特性双子叶植物10%的科植物具有两种以上的韧皮部和周围细胞的联系类型；同一科植物大都采用同一联系类型；木本植物韧皮部与周围细胞有大量的胞间连丝；草本植物韧皮部与周围细胞缺少胞间连丝

6、韧皮部装载类型与植物分布和产地有关热带亚热带植物韧皮部和周围细胞间有大量胞间连丝；寒冷和干燥的气候条件植物不具胞间连丝。结论，低温和水分亏缺会引起的共质体运输受阻，质外体装载是植物对这种不利环境条件的适应性反应。通过质外体途径的韧皮部装载1韧皮部的装载存在质外体途径（证据）（1）质外体中存在被运输的糖（2）质外体的糖可以进入筛管分子（3）跨膜运输的抑制作用（4）转基因方面实验（1）质外体中存在被运输的糖14C同位素方法证明，当用14CO饲喂甜菜叶片后，放射性2很快出现在质外体中，因此质外体中的蔗糖来自光合细胞。（2）质外体的糖可以进入筛管分子在甜菜、蚕豆、豌豆、蓖麻叶、秋海棠等多种

7、植物中：当叶片施加外源糖时，糖会汇聚到小叶脉中的筛管分子-伴胞复合体中。（3）跨膜运输的抑制作用对氯高汞苯磺酸(PCMBS)是抑制蔗糖跨膜运输的抑制剂。用PCMBS处理某些植物，例如甜菜、蚕豆、豌豆等对质外体糖的吸收，同样也会抑制叶片的糖的输出。（3）跨膜运输的抑制作用PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理（4）转基因方面实验转基因结果，番茄植株质外体中产生蔗糖的裂解酶-转化酶，蔗糖在质外体的水解会抑制蔗糖的运输，植株长得很慢。2质外体途径的蔗糖吸收是需能的过程蔗糖运输方向是