5-韧皮部运输与同化物分配

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1、第五章韧皮部运输与同化物分配叶片中同化物的输出和向收获库器官的合理分配决定产量和品质第一节、韧皮部结构和运输特点第二节、韧皮部运输机理（I）：压力流动学说第三节、韧皮部运输机理（II）：装载和卸出机制第四节、同化物的配置和分配第一节韧皮部结构和运输特点1、韧皮部是同化物运输的主要途径2、韧皮部的结构3、韧皮部运输物质和运输方向1、韧皮部是同化物运输的主要途径单子叶植物茎维管束双子叶植物茎维管束韧皮部环割同化物在韧皮部中可向上、向下运输，运输的方向取决于库的位置2、韧皮部的结构韧皮部在维管组织的向外一侧，主要由筛分子、伴胞和薄壁细胞组成，在维管束的外周常包

2、围着一层鞘，称维管束鞘。单子叶植物茎维管束双子叶植物茎维管束筛分子筒状细胞，有线粒体和滑面内质网，有完整质膜。筛管分子组成筛管。筛管分子的墙壁上形成多孔的特化筛域-筛板。伴胞在筛管周围，通常具有浓厚的细胞质和大量的线粒体。在筛管分子和伴胞之间有大量的胞间连丝。由于筛管分子和伴胞之间在结构和功能上的密切联系，通常把两者作为一个功能单位看待，称为筛管分子-伴胞复合体。韧皮部薄壁细胞与其他组织中的薄壁细胞类似，细胞壁较薄，液泡很大，但是通常比普通薄壁细胞更长一些。可能有溶质和水的储存和运输的功能。3、韧皮部运输物质和运输方向（1）韧皮部运输物质的化学性质及其形式（

3、2）韧皮部运输的方向和速率（1）韧皮部运输物质的化学性质及其形式蚜虫吻针法取样韧皮部中运输的物质水75-90%干物质：10-25%碳水化合物蔗糖棉子糖毛蕊花糖水苏糖甘露醇山梨醇氨基酸，酰胺蛋白质（激酶，泛素等）激素无机离子（K+、Mg2+、PO43+、Cl-）核酸、核苷酸所有被运输的糖都是非还原糖。（2）韧皮部运输的方向和速率*方向：韧皮部运输的方向“源→库”源：指生产同化物以及向其他器官提供营养的器官，如成熟叶片、种子萌发时的子叶或胚乳组织。库：消耗或积累同化物的接纳器官，如幼叶、根、花、果实、种子等源库单位植物体内存在多源多库，同化物在源库器官中的运输存

4、在空间和时间上的调节和分工。同化物供求上有对应关系的源与库称为源-库单位。源库间运输的规律（方向）（1）空间上就近运输；（2）维管束联系优先：优先在有维管束相连的源库间运输；（3）向生长中心运输（随发育进程而变化）。就近运输：一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应。优先向生长中心运输：各种作物在不同生育期有不同的生长中心，通常是一些代谢旺盛、生长快速的组织。优先在有维管束连接的源库间运输（同侧运输）：同一方位的叶制造的同化物主要共给相同方位的幼叶、花序和根，因为它们通常与茎中同一维管束相连接。维管束的并接（维管束联系优先的一个特例）：当维管束因植物受到伤

5、害或修剪被切断时，韧皮部运输会发生改变。*韧皮部运输的运输量（1）运输速率：物质在单位时间内移动的距离(m•h-1)。（2）质量运输速率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输物质的质量（g/(m2•h)）不同种类植物运输速度有差异蓖麻为0.8-1.5m·h-1；棉花为0.35-0.4m·h-1；甘蔗约为2.7m·h-1；柳树为1m·h-1。第二节韧皮部运输机理（I）：压力流动学说Münch(德国)于1926－1930年间提出压力流动学说（PressureFlowHypothesis）。韧皮部系统运输机制压力流动学说在源端韧皮部进行溶质的装载溶质分子进

6、入筛管分子细胞渗透势下降水势下降木质部的水顺着水势梯度进入筛管分子源端筛管分子膨压上升溶质在筛管中是随集流而运动的，筛管内的集流是靠源端和库端渗透势引起的膨压差所建立的压力梯度来推动的。压力流动学说压力流动学说1.同化物在筛管内运输是由源、库两侧筛管分子-伴胞复合体内渗透作用所形成的压力势梯度所驱动的。2.压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向筛管分子-伴胞复合体进行装载，库端同化物不断从筛管分子-伴胞复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。3.只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源、库间就能维持一定的压力梯

7、度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。4.在韧皮部的运输系统中，筛板极大的增加了筛管对水流的阻力，这种阻力对建立和维持源-库两端的膨压差是必须的。第三节韧皮部运输机理（II）：装载和卸出机制一、韧皮部的装载二、韧皮部的卸出一、韧皮部的装载1、韧皮部装载的步骤2、韧皮部装载的途径3、韧皮部装载类型的决定因子是细胞间是否存在共质体通道4、质外体途径的韧皮部装载机制5、共质体途径的韧皮部装载机制概念:韧皮部的装载包括光合产物从成熟叶片中的叶肉细胞的叶绿体运送到筛管分子-伴胞复合体的整个过程。在成熟叶片中，光合产物从叶肉细胞的叶绿体运到筛管分子中需

8、要经过三个步骤。1、韧皮部装载的步骤①光合作用中形成