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1、评述2009年第54卷第17期:2472~2482www.scichina.comcsb.scichina.com《中国科学》杂志社SCIENCEINCHINAPRESS苦味受体基因家族功能和演化研究的最新进展胡玲玲,施鹏*中国科学院昆明动物研究所遗传资源与进化国家重点实验室,进化与功能基因组实验室,昆明650223*联系人,E-mail:ship@mail.kiz.ac.cn2009-05-28收稿,2009-06-24接受中国科学院“百人计划”启动基金资助项目摘要苦味的识别作为一种防御机制,能帮助动物避免摄入有毒物质,它
2、在动物的长期进化过程中起着至关重要的作用.由于不同动物具有不同的生存环境和取食偏好,使苦味识别能力在动物的长期进化中产生了分化.苦味的识别源于苦味物质和苦味受体的结合,所以对编码苦味受体基因的研究成为研究苦味识别的分子基础.近年来,随着体外功能实验体系的建立,越来越多苦味受体的配体被发现.另一方面,随着许多脊椎动物基因组的测序完成,人们对苦味受体基因家族的演化研究也取得了很大的进展.对演化驱动力的研究,能够使我们了解不同物种中苦味受体功能的变化趋势,从而帮助我们发现更多的苦味配体.本文主要介绍了苦味受体基因家族的功能及其在脊椎
3、动物中演化的最新进展,并对苦味受体基因家族今后的研究提出了展望.关键词苦味受体基因家族配体功能演化选择味觉对动物的摄食非常重要——提供了对食物的极其重要的感觉信息.味觉可以分为甜、苦、酸、咸和鲜5种基本感觉形式.在这5种味觉中,苦味能引起厌恶反应,被认为是一种抵御有毒物质的防御机制[1].动物对苦味物质的识别能力对其自身的生存是极其重要的,因为自然界中很多有毒物质都是苦的,对苦味的识别能帮助动物避免摄入有毒和有害物质.动物对苦味物质的识别源于外界环境中苦味物质和味蕾上苦味受体的结合,进而引发一系列级联放大反应,使神经细胞兴奋
4、,神经细胞再将神经冲动传到大脑的味觉皮层最终引起苦味的形成.苦味受体是一类7次跨膜的G蛋白偶联受体(GPCR),主要在口腔味蕾的受体细胞内表达[2~4].不同动物生存环境中的苦味物质是多样化的,相应地与苦味物质结合的苦味受体也应呈现多样化趋势.而苦味受体多样化的本质是苦味受体基因多样化,所以对动物苦味辨别能力分化的研究应立足于对苦味受体基因家族的研究.近年来,随着体外功能实验体系的建立,对苦味受体基因功能的研究取得了不少进展,已经鉴定出了越来越多苦味受体的配体[5~12].此外,随着越来越多脊椎动物基因组的测序成功,对苦味受
5、体基因演化的研究也取得了很大进展.对苦味受体基因家族的研究已经从最初的人和小鼠这两个物种扩展到了整个脊椎动物[13~20].虽然体外功能研究能够使我们获得直接信息,但由于苦味受体基因和自然界中苦味物质的多样化和膜蛋白在体外功能实验中不易在细胞膜上表达等限制,功能实验不能使我们获得全面的信息.相反,基于分子进化理论和新兴的比较基因组学和进化基因学手段,能够使我们较全面地理解该基因家族的演化历程和演化驱动力,从而帮助我们理解该基因家族功能的变化.因此本文重点阐述对苦味受体基因家族功能和演化研究的最新进展.随着研究手段的综合,苦味受
6、体基因家族在整个脊椎动物中功能和演化图景将逐渐清晰地展现在我们面前.引用格式:胡玲玲,施鹏.苦味受体基因家族功能和演化研究的最新进展.科学通报,2009,54:2472~2482HuLL,ShiP.Latestadvancesonthestudiesoffunctionandevolutionofbittertastereceptorgene(T2R)family(inChinese).ChineseSciBull(VerChinese),2009,54:2472―2482,doi:10.1360/972009-1142评述1
7、苦味受体基因简介1.1苦味受体基因的发现根据人和小鼠对苦味敏感的基因座位在遗传草图上的位置,两个独立的研究小组于2000年通过对DNA序列数据库(http://www.ncbi.nlm.nih.gov)进行搜索,发现了相同的苦味受体基因,分别命名为T2R和TRB[4,21].2003年,本实验室对人和小鼠的基因组序列搜索,又新发现了人的10个和小鼠的30个T2R基因[17].自此,苦味受体基因家族在人和小鼠中的所有成员全部被发现.已确定的T2R基因,在人基因组中分别位于染色体的12p13,7q31和5p15,而在小鼠中则分别位
8、于与上述人染色体同源的6号和15号染色体上[4,17,21,22].T2R基因在染色体上形成典型的多基因簇排列,小鼠6号染色体上的基因簇1和基因簇2分别与人7号染色体和12号染色体上的基因簇同蛋白相互作用的位点,而胞外区则是潜在的与苦味物质结合的区域[4,25,26].这一
