灵长类苦味受体16号基因T2R16的功能与进化研究

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1、密级：中国科学院大学UniversityofChineseAcademyofSciences硕士学位论文作者姓名：堇飞指导教师：旌鹏硒塞员史国抖堂随昆明动物砑塞压学位类别：堡堂亟±学科专业：迪佳堂培养单位：生垦登堂院昆明动物研究压2013年5月ByFeiFanADissertationSubmittedtoUniversityofChineseAcademyofSciencesInpartialfulfillmentoftherequirementForthedegreeofMasterofScienceKUNMINGINSTITUTE

2、OFZ00L

3、OGⅥCASMay,2013目录摘要⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯。lABSTRACT⋯⋯⋯⋯．．⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．⋯．⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．。⋯．．⋯⋯⋯．。II第一章苦昧受体的研究进展⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．1第一节苦味受体基因的发现和结构⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．1第二节苦昧受体基因的表达⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．3第三节苦昧受体的信号转导途

4、径⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．⋯⋯⋯⋯4第四节苦昧受体基因家族及其进化⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．6第五节苦昧受体的功能研究⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯7第五节总结展望⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．11第二章苦昧受体16号基因(7柳，彩在灵长类中的功能和进化研究⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯13第一节前言⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯13第二节材料方法⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯

5、⋯⋯．．14第三节结果讨论⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯26第四节总结展望⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯38第三章苦昧受体16号基因(r柳la)在灵长类中功能增强的分子机制初探⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯41第一节前言⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．41第二节材料方法⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯41第三节结果讨论⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯43第四节总结展望⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯

6、⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯47参考文献⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯49附录⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．55作者简历及攻读学位期间发表的学术论文与研究成果⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯s6致谢⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯．．57第一章苦昧受体的研究进展第一章苦味受体的研究进展哺乳动物的味觉可以分为甜、苦、酸、咸和鲜五种基本形式。这些基本味觉为哺乳动

7、物的摄食提供了重要的信息。其中，苦味对动物的生存尤为重要，这主要是因为在自然界中，很多有毒的物质都是苦的，而苦味受体能引起动物的厌恶反应，从而阻止动物摄入各种各样的有毒物质(HemessandGilbertson1999)。苦味受体基因被发现是在2000年，Adler和Matsunami等人分别发现了苦味受体基因，并分别命名为T2Rs和TRBs。苦味受体基因没有内含子，苦味受体由苦味受体基因家族编码，是一类七次跨膜的G蛋白偶联受体(GPCR)，主要表达在口腔的味蕾细胞qb(Adler，Hooneta1．2000；Matsunami，Mo

8、ntmayeureta1．2000)。苦味物质(配体)和苦味受体结合激活苦味受体，经过一系列复杂的生理反应，最终由神经细胞将信号传递到大脑的味觉皮层而形成苦味味觉。2002年，第一个苦味受体的配体被鉴定出来后(Bufe，Hofmanneta1．2002)，越来越多的苦味受体的配体被鉴定出来，而苦昧受体的功能也愈加清晰的展现在我们面前。第一节苦昧受体基因的发现和结构2000年，Adler和Matsunami等人分别发现了相同的苦味受体基因，并命名为刀如和TRBs，(Adler，Hooneta1．2000；Matsunami，Montmay

9、eureta1．2000)。人的苦味受体基因分别成簇分布在第5、7和12号染色体上，小鼠的苦味受体基因则分布在第6和15号染色体上(Adler，Hooneta1．2000)(图1．1)。中国科学院大学硕士学