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1、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶研究进展第32卷第2期Vo1.32NO.2农业科学研究JournalofAgriculturalSciences2O11年6月Jun.2O11文章编号:1673-0747(2011)02—0056—04腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶研究进展周彩琴,王丽娟(1.宁夏大学生命科学学院,宁夏银川750021;2.教育部西部特色生物资源保护及利用重点实验室,宁夏银川750021)摘要:腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADP—glucosepyr()phosphorylase,AGPase)是植物和细茵中淀粉和糖原合成的限速酶,该
2、酶催化l一磷酸葡萄糖(G一1P)与三磷酸腺苷(ATP)反应形成腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG).有关该酶的定位,功能,酶学特性,分子生物学已经进行了较为深入和系统的综述.关键词:腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶;亚基;转录;淀粉合成中图分类号:$532文献标志码:A腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADP—glucosepyrophosphorylase,AGPase)在许多植物叶片及贮藏器官中都有发现.它是植物合成淀粉和微生物合成糖原中的一个限速酶,催化由卜磷酸葡萄糖(G一1一P)与磷酸腺苷(ATP)反应形成腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG)并释放焦磷酸(P
3、Pi)的反应.ADPG作为活化葡萄糖基供体将糖基部分加到a一1,4葡聚糖引物的非还原端,被淀粉合成酶用来催化形成淀粉颗粒.植物组织中淀粉合成的曲线与AGPase积累曲线是基本一致的,抑制AGPase的活性将导致淀粉合成的部分或全部终止[1].因而,全面了解AGPase的研究进展,对我们采用不同的方法来提高淀粉含量和改良农作物品质具有重要意义.1AGPase定位与功能1.1AGPase定位在光合细胞中AGPase定位于质体内,所作用的底物G—l_P和ATP存在于质体中.而在植物非光合器官中AGPase定位始终是一个有争议的问题.在叶绿体中,
4、ATP来自于光合作用,而在非光合器官质体中,ATP是ADP(二磷酸腺苷)/ATP转运蛋白从胞质溶胶中输入的.在叶绿体中,G一1一P是通过还原性戊糖磷酸循环中葡糖磷酸异构酶和葡糖磷酸变位酶(PGM)的作用所提供的.在非光合组织中,G一1一P或是直接从胞质溶胶中输入,或是在质体中通过葡萄糖磷酸变位酶的作用由G一6P合成.1.2AGPase功能AGPase在许多植物叶片及贮藏器官中都有发现,它催化G一1一P形成ADPG作为合成淀粉的直接底物,是淀粉生物合成过程中的关键酶,其主要依据是:①在AGPase缺失的突变体中淀粉的含量明显下降.玉米胚乳s
5、hrunken2和brittle一2突变体(分别为AGPase大小亚基基因的突变体),仅含5～1O的酶活性,淀粉含量仅占野生型玉米的25～30:{.在豌豆胚芽rb突变体中,AGPase活性比正常型下降9O,淀粉含量下降5OH].②转基因植物的研究.在马铃薯中转入AGPase的反义基因,酶活性几乎完全被抑制,淀粉含量也降低].在烟草,马铃薯,番茄中,对无机磷酸不敏感的大肠杆菌的AGPase的过量表达,促使淀粉积累增加_6.2AGPase的酶学特性2.1AGPase的结构在细菌中AGPase是由glgC基因编码的同源四聚体,由一种亚基(a)构
6、成.植物与细菌的天然AGPase大小相似,是有2个51kD的大亚基和2个50kD的小亚基组成的异源四聚体;根据在植物细胞内的分布,AGPase分为胞质型(cytosolic)和质收稿日期:2OlO—l2一lO基金项目:国家自然科学基金资助课题(30660079)作者简介:周彩琴(1975),女,宁夏中宁人,硕士研究生,主要从事植物基因工程研究第2期周彩琴等:腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶研究进展57体型(plastidia1)2种.因此,在植物细胞内AGPase存在着4种亚基:即胞质型小亚基(cytosolicsmallsubunit,SSU
7、I),质体型小亚基(plastidialsmallsubunit,SSU11),胞质型大亚基(cytosoliclargesubunit,I.SUI)和质体型大亚基(plastidiallargesubunit,LSU1I).其中,小亚基行使AGPase的催化功能,大亚基则调控小亚基的活性,发挥变构效应.要使酶具有完全的功能,必须两者都出现,缺少1种亚基的玉米,拟南芥,豌豆和马铃薯突变体内AGPase活性明显丧失,最终导致淀粉水平的下降,这充分说明大小亚基的分工协作[7].2.2AGPase的调控2.2.1转录水平的调控高等植物中AGPa
8、se是由2大(1AGPase)和2小(SAGPase)亚基组成的异型四聚体,每个亚基是由不同基因编码组成.研究表明马铃薯块茎形成时,AGPase的调控主要是在转录水平上,而在叶片中AGPase
