水稻披叶突变体的研究进展

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水稻披叶突变体的研究进展摘要水稻披叶突变体最初來源于国际水稻研究所（IRRI）的RGS20及其衍生系，后来又有其他的披叶突变体被发现，该性状受单隐性基因或多隐性基因控制。披叶突变体可作为新的种质资源來加以研发，己选育出的具有披叶性状的不育系，在繁殖、制种过程屮能有效降低成本，节约时间，提高制种产量和种子纯度。水稻披叶性状的遗传和基因定位分析正在进行。关键词水稻；披叶突变体；研究进展水稻是世界上主要粮食作物Z—，全世界水稻种植而积约1531.2万hm2,屮国占世界水稻面积的20.7%产量占34.2%0世界水稻平均单产3832kg/hm2,屮国比世界平均单产高66%,达6362kg/hm2,其主要原因是中国推广了杂交水稻。杂交水稻约占全国水稻面积的50%,产量占水稻总产的60%以上。中国在杂交水稻的研究和应用中处于国际领先水平［1］。杂交水稻的繁殖、制种技术十分繁杂,成本高，有时种子纯度述难以保证，会造成大而积减产和较大的经济损失,这也是影响杂交稻发展的重要因索之一［2］。冇种家一直在探索新种质资源的利用，期望找到解决以上问题的有效途径。能稳定遗传的明显的标记性状在解决这一问题上蕴藏着极大的潜力，如水稻的紫叶、光叶、绒叶、披叶、黄叶、颖壳和稈尖色泽等突变就可作为标记性状加以应用［3］。具有披叶性状的突变体在水稻育种上可作定向选择，基因定位分析及杂种F1代快速纯度鉴定等。选育出具有披叶性状的不冇系，在育种屮可有效的降低成本和提高效益，同时也为水稻种质资源的创新研究开辟广阔的空间。1水稻披叶突变体的遗传研究1」来源水稻披叶突变体最初来源于国际水稻研究所（IRRI）的RGS20及其衍生系［4］；日木学者Nagasawa等人报道了4个水稻披叶突变体：dl-Kdl・2、dl-supl和dl-sup2［5-7］；云南农业大学稻作研究所的张小祥等人利用化学诱变剂EMS处理获得了3个不同遗传背景的水稻披叶材料：MR304、MR312、MR168［8］；河南科技大学农学院的王彬等从保持系D62B田间繁殖材料屮发现1个披叶和颖花器官突变的材料，并命名为DLR［9］；四川农业大学的周开达等人从W-255的双胚苗后代中发现披叶材料［10］；西南大学水稻研究所在杂交选育过程中发现披叶突变体，暂时命名为dl（t）,其野生型为JR3（釉稻）［11］。1.2遗传类型国内外对水稻披叶性状遗传规律的研究，由于所用的材料不同，总体上各自的差异性较大，但基本形成统一的结论为：控制水稻披叶性状的基因全都为隐性基因。目前，关于披叶性状的遗传，由于研究材料的不同，主要有单隐性基因遗传和2对隐性基因遗传2种类型。李勤修等研究证明：RGS20的披叶性状是受单隐性基因控制的质量性状，并与核不育性呈强连锁关系。据美国专利局查证，这一发现在世界上属于首次，交换率为4.63%〜10.81%［12］。张小祥等人利用3个水稻披叶材料:MR304、MR312、MR168进行研究，其中, MR304披叶性状受2对基因控制，其中1对为主效基因；MR312、MR168的披叶性状均受单隐性基因控制。1.3基因定位Nagasawa等人通过形态标记把突变基因的DL(loop)座位定位于水稻第3染色体短臂上距端粒50cM的位置，且与分子标记XNpb394相距16.6cM；罗琼等人XJ-W-255进行研究，用分子标记SSLP和RFLP将控制该性状的基因定位在第3染色体短臂上2个相近的分了标记R3156和R3126Z间，与R3156相距2.5cM,把该基因暂时命名为DL(t),该基因很可能是DL基因家族中一个新的等位基因；王彬等利用SSR分子标记将DLR控制披叶性状的相关基因定位在第3染色体上，位于RM563与RM282之间，与RM282相距5.56cM；王楠等将dl(t)控制披叶性状的基因定位在第3染色体RM6038和RM7576之间,分别相距3.99cM和0.47cM,且与RM3124共分离。1.4多效性据国内外研究报道，控制水稻叶片披垂的基因除导致叶片披垂外，还影响着其他器官的正常发育。在花器官方面，披垂基因同吋又影响着柱头的数量、功能及花药的成活率等。Nagasawa等人通过研究：dl-2突变体的花器官发育受到的影响最小，除极少数花具有3个柱头外，绝大多数的颖花都是正常的；dl-1的表达受遗传背景的影响；dl・s叩1、dl-sup2突变体所有颖花的雌蕊完全同源异型转化为雄蕊，界常雄蕊数在2〜7个之间，花器官中没有雌蕊或胚珠结构的组织，同时内稈也表现出不止常的形态(内秤比外秤长)。罗琼的研究表明：W-255的颖花除与Nagasawa报道的dl・s叩1、dl-sup2突变相同外，不同的是：雌蕊同源异型传化为雄蕊在98%的颖花中都不完全，而形成雄蕊/雌蕊中间器官，内外存不闭合，第3轮花器官雄蕊的花丝比正常雄蕊的花丝要细长。王彬对DLR的研究结果：颖花的外稈与雄蕊之间新增了2个苞片状的结构，没有心皮器官，雄蕊原基形成时期也比野生型的耍早。Yamaguchi等(2004)通过原位朵交试验表明：DL的表达区域限定着雌蕊原基，同时，表达模式与其在雌蕊发育屮的作用也一致。基因克隆研究表明：DL基因包含了7个外显子，为YABBY基因家族中的一员，它编码一种螺旋・环•螺旋的蛋白质结构域和锌指结构。DL基因与SUPERWOMAN-l(SPW-l)存在着负调控，SPW1和DL功能的共同缺失造成第3、4轮花器官转化成没冇明显特征的非确定结构。另外，DL严重突变的花器官表型与SUPERMAN(SUP)很相似，都是雄蕊数增加，但是DL和SUP的功能却冇所不同。研究述发现：披叶性状与植物的某些抗逆性(如耐冷性等)有关。2水稻披叶突变体的利用研究2」水稻披叶不育系及杂交稻选育目前水稻披叶标记性状主要用于不育系的选育，获得披叶两系或三系不育系后，组配成新的杂交稻进行利用。四川省农业科学院作物研究所的李勤修用保特系珍汕97B为轮回亲本与披叶RGS20的后代系作隔代回交选择至B3,经分离选择即得到具冇97B综合性状的披叶保持系37B,再连续冋交把37B的性状转入珍汕97A而获得披叶三系不育系 37A。四川省农业科学院作物研究所的曾宪平等利用具冇长药野生稻和柳州野生稻血缘的优良骨干亲本C17-1为母本，RGS20为父本进行杂交，其后代与D297B和IR62829等品种进行杂交选育，再以珍汕97A为野败不育胞质，通过杂交、回交、聚合杂交等手段，育成优质披叶标记三系不育系M52A和相应的保持系M52B,于2000年7月通过四川省科技厅组织的鉴定。M52A与明恢63、成恢149等10个生产上已广泛使用的恢复系测交组配，其产量构成因素及产量的一般配合力均表现较高。其中用M52A组配的新组合标优3号在品比试验中平均产量达8848.5kg/hm2,比对照汕优63增产7.14%,米质均达到部优二级以上标准［13］。标优2号（M52AX成恢19）在2001〜2002年四川省中釉早熟组区试平均产量为6800kg/hm2,比对照汕窄8号增产6.56%,生育期平均为148.8d,比汕窄8号长1.6d,稻米品质达GB/T17891-1999二级标准，2003年通过四川省农作物品种审定［14］。安徽省农业科学院水稻研究所的王守海等于1992年春以湖南的安农S-1-6为母本，用带隐性披叶标记性状的四川省早釉品系421为父木，经1次杂交多代选冇成早釉低温敏两系核不冇系399S。该不冇系于1997年通过安徽省技术鉴定,其适合于选配早稻杂交组合，有着良好的应用前景［15］。贵州省农业科学院水稻研究所的杨占烈等1999年利用本所选育的611S（安香Sx金麻粘）作母木与从安徽农业科学院引进的含披叶性状的399S（安农S-1-6x421）杂交，于2003年育成披叶两用温敏核不育系G156S。用其作母本与多系1号、085、N456恢复系进行测交，2004年正季在本所试验出种植，以汕优63作对照，结果G156SX多系1号比对照增产8.8%,G156Sx085比对照增产4.6%,G156SXN456比对照增产6.9%,表现出较强的可恢复能力和杂种优势，该不育系于2005年通过贵州省级技术鉴定［16］。2.2水稻披叶不育系的优越性2.2.1解决制种过程中通常要喷“九二CT的问题。叶片直立是大多数水稻的主要特性抽穗后的剑叶和倒2叶常高于穗层，在制种过程中，直立叶片成为花粉传递屮的严重阻碍因素乙一，因而易造成异交结实率的降低。所以，在大面积的制种上不得不采取喷施“九二CT来拉长穗颈节的办法解决花粉传递时叶片对其的阻碍，这一过程大大增加了成木。若能育成具有披叶性状的不育系，就能冇效的解决上述难题。披叶型水稻的穗层在叶层之上，制种过程中即使不喷施“九二O”，披型叶片也不会阻碍花粉的传递，有利于降低制种成本。2.2.2解决繁殖、制种过程中极易引起的混杂。通常情况下，在水稻杂交种的生产过程屮,由于受环境气候条件的影响，致使两用核不育系的育性会发生变化,产生一定程度的自交结实现象而影响杂交种纯度。机械混杂也可使不育系亲本纯度不达标。将具有披叶这一标记性状应用于朵交水稻，就能有效的解决混杂问题。不冇基因纯合体对隐性高秆有强抑制作用，经李勤修观察，在始穗时可育株每天伸氏1.2~1.5cm,而不育株伸氏0.4〜0.5cm,两者间很快出现明显株高差，这可 成为盛花前识别并去除可育株的准确标记，而得到不育株率为100%的标记核不育系，可用于批量生产杂交种了。据研究，使用具有披叶标记性状的核不育系，在繁殖、制种时可使生产成本下降约40%,省工约40%,因而具冇极强的市场竞争力。2.2.3有利于鉴别杂交一代的混杂株。不育系和保持系都是披叶，控制披叶性状的为隐性基因，不育系与恢复系杂交制得的一代杂交种都是直立叶的，凭披叶标记性状，可在幼苗期准确识别并去除混入的不育系和保持系植株。另外，在制种过程中，凭此标记性状，也可有效地去除混入披叶不育系中的直立叶杂株。3对水稻披叶突变体研究的展望就目前的研究概况，从遗传角度来分析，控制水稻披叶性状的为隐性基因，但对控制该性状的基因为单隐性基因还是多隐性基因，目前，国内外的研究结果述未统一，特别是新的控制该性状的基因不断被定位出来，同时，控制披叶性状的基因除了控制披叶这一性状之外，是否还存在着对其他性状的影响，需深入研究。由于控制水稻披叶性状的基因在育种上具有极大的开发潜力，因此，只有在彻底搞清楚莫遗传规律Z后，再结合现代分子标记技术对控制该性状的基因进行准确定位，才能更好地为现代育种提供优良的基因供休。今后关于水稻披叶性状的研究，具体应采取遗传分析，基因定位，基因功能与结构的步骤。目丽，笔者止在贵州大学农学院进行水稻披叶性状的遗传和基因定位分析。该实验所用的披叶材料为G156S,由贵州省农业科学院水稻研究所提供。2007年正季在贵州大学农学院水稻研究所利用G156S与4个直立叶恢复系：明恢63、明恢86、黔恢085、蜀恢527杂交，获S得4份F0代组合，于当年冬季将其种植于海南省三亚市荔枝沟镇海螺新基地试验田中，单株栽插，株行距16.7cmx20cm,每个组合栽20株，去掉假杂株后，观察F1代的叶片性状表现，并作好记录，再以G156S为母本进行冋交，获得4份BIF1代，同吋自交，得到4份F2代，于2008年正季将这8份材料在贵州大学农学院水稻研究所种植，单本栽插，株行距19.8cmxl9.8cm,田间管理与一般大田相同，形成分离群体，在8叶期时对其进行调查，分别记录披叶株数和直立叶株数，并进行相应的遗传分析，再利用[G156S/黔恢085]F2和以G156S为母本，[G156S/黔恢085]BIF1作为定位群体，采用SSR分子标记技术对控制披叶性状的基因进行定位，群体大小都在200株以上。参考文献[1]周少川•我国水稻育种的冋顾与思考[J].中国稻米,2001⑵:5・7・[2]陈彩虹广西杂交早稻的现状和育种策略[J]•杂交水稻,2001,16(3):1-3.[3]杨占烈，黄宗洪,向关伦，等.水稻披叶标记性状遗传分析[J].贵州农业 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