水稻卷叶性状的研究进展

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水稻卷叶性状的研究进展姜敬伟(贵州大学生命科学学院，贵州贵阳550025）摘要：叶片是水稻最主要的同化器官，叶片的姿态，大小及光合能力在株型的改良及高产栽培体系中一直是水稻育种专家和栽培学家关注的焦点。卷叶性状对提高水稻产量有重要的意义。本文通过对水稻卷叶性状进行综述，包括对其形态效应、生理效应以及其他效应进行阐述。关键词：水稻、卷叶、育种StatusofStudiesonRiceRolledLeafJiangjingwei(Guizhouuniversitycollegeoflifescienceguiyang550025Chian)Abstract：Thebladeisrice'smainassimilationorgans,leafposture,sizeandphotosyntheticcapacityintheplantimprovementandthehighyieldcultivationsystemhasbeenricebreedingexpertsandcultivationexpertsfocus.Foliaceouscharacterstoimproveyieldofricehasimportantsignificance.Thispaperreviewedthericefoliaceoustraits,includingtoitsshapeeffectandphysiologicaleffectsandothereffectsarealsodescribed.Keywords：rice,leafroll,breeding随着粮食需求不断增加和耕地面积持续减少，提高水稻单产越来越受到重视，高产和超高产一直是水稻研究的主题。20世纪50—60年代半矮杆基因的发现和利用使水稻产量提高了20％～30％，实现了水稻产量的第一次飞跃；70—80年代，野败种质的发现和利用使杂种优势利用取得突破，为水稻产量实现了第二次飞跃；20世纪末，超级稻的研究成功，使中国杂交稻产量再次提高20％。超级稻育种的主要技术途径是理想株型与杂种优势相结合。水稻株型是指在群体条件下，个体植株的茎、蘖、叶、穗的整体形态特征及其变化动态。理想株型则是育种家建立的某种模式，使群体条件下植株的形态尤其是叶片始终处于最佳姿势，能充分利用特定生态条件下的光能，从而使生物学产量和经济系数均达到较高水平。理想株型中特别注重叶片的直立性和叶片的适度卷曲。在水稻育种领域专家们提出的理想株型无一例外的提到了直立叶是水稻理想株型的重要组成部分。，松岛省三[1]曾提出“理想稻”7 的6条标准．其中之一是茎生叶应逐步变短，特别是上部3片叶要短、厚、直立。认为，直立叶群体比弯叶群体的光合效能高，而且更有利于利用漫射光和直射光。80年代初，尼契巴洛维奇[2]把叶面积动态和实际工作日纳入到理想株型设计中来。菜斯克还将色素含量、CO2固定酶的特性和电子传递等生理学内容纳入其中，使理想株型研究更具明显的形态生理学特点。我国从20世纪50年代开始，陈永康、杨立炯等提出了水稻拔节前具有“枪头叶、平头叶”、“水仙花”的株型长相。60年代初，殷宏章等也开展了稻麦群体株型结构的研究[3]袁隆平认为超高产株型的上三叶“长、直、窄、凹、厚[4]；周开达等提出的“重穗型”模式中提到“叶片内卷直立”等等[5,6]在水稻株型指标中，叶片的形态，特别是上位三片功能叶的形态直接影响群体的叶面积指数和受光效率。叶片适度卷曲的明显效应是有利于保持叶片直立而不披垂，改善群体基部的受光条件。因此，将卷叶性状引入品种改良，可以实现产量潜力的突破[7,14-21]。1.卷叶的效应1.1.1正负效应1.1.1.1正效应水稻卷叶最直接的效应就是使叶片直立，这是卷叶多个性状中最典型的效应。沈福生[7]曾将长而披垂的离体叶片置于无水试管中,随着失水的增加,叶片逐渐卷曲而伸直,披垂度随卷叶指数的增加而减少。水稻叶片卷曲后，可以增加群体叶片受光面。特别是太阳斜射时，卷曲叶比直立平展叶有更大的好处：一是叶片卷曲后投影宽度减小，缩小了遮光面，减少了对其它叶片的不利影响；二是每片叶均可受到光照，而直立平展叶与光线平行的那一部分叶片受光极少，与光线垂直的那部分叶片又对其它叶片遮光严重；三是卷曲叶片模断面呈弧形，可以折射较多的光，从而增加群体内的散射光，有利于提高群体中下层叶片的光合作用。沈福成[7]以“桂朝2号”为材料进行试验证明直立卷叶性状可以增加群体内的透光率、光饱和点，而补偿点不变。1.1.2负效应生产上利用卷叶性状时应综合考虑。首先,必须考虑种质的卷叶程度。沈福成[7]对水稻品种红410进行人工卷叶试验,在5万lux光照下研究叶片正表面净光合速率(Pn),卷叶导致Pn值。但卷叶指数在0.45以下时,下降不明显。顾兴友曾对以珍汕97为背景的Rl(t)卷叶近等基因系进行研究,单叶净光合速率呈半卷叶(叶横切面近半圆形)>平展叶>全卷叶(近筒状)7 的趋势(交流资料)。这说明卷叶有降低单叶光合作用的效应,生育前期尤为明显,易造成生长量的不足；而生育中后期群体下部叶片受光不足是群体光合作用下降的主要原因,此时上部叶片的卷曲转变为有利性状。因此,寻找对生育前期有改善作用和对中后期有促进作用的卷叶性状,作为确定合理的卷叶程度指标和卷叶资源利用依据。其次,必须加强不同生态地区卷叶效应的研究。我国东南沿海受季风影响较大,梅雨季节明显,本田生长前期一般光照不足,卷叶对生长可能产生不利影响,叶片的光合作用长期处于光饱和点以下,光合产物不足,分蘖势和生长势减弱,群体繁茂性变差。因此,应针对不同生态地区研究卷叶的效应,确定当地合理的卷叶程度指标。1.2卷叶的形态效应叶片发生卷曲是解决叶长与叶挺两者之间矛盾的一种行之有效的方法，因为卷叶具有的最直接效应是对叶片的直化作用。叶片长度的增加往往容易导致植株叶片披垂，但卷叶性状可以提高较长叶片的挺直性，减少披垂现象的发生。卷曲度较大，可支持较长的叶片挺立不披垂。朱德峰等(2001)研究表明，在水稻中与叶片卷曲度低的组合相比，叶片卷曲度高和中等的组合具有较小的叶片角度、较高的叶片挺直度和较低的消光系数。1.3卷叶的生理效应郎有忠[8]等以两个珍汕97B为遗传背景的卷叶近等基因系分别与明恢63所配的、叶型为半卷及平展的杂交组合为材料,进行栽培密度试验,对光合特性、物质生产与产量形成进行研究。结果表明,卷叶的单叶正面光合速率稍低于平展叶,而其背面光合速率稍高于平展叶,叶片中后期衰老程度,卷叶显著小于展叶；群体光合速率、群体干物质生产以及产量,均为低密度群体下,卷叶低于展叶组合,而中、高密度下高于展叶组合下,卷叶群体干物质生产及产量均可取得优于展叶群体的表现。吕川根等(2003)认为一定的叶面卷曲度能增加叶片的承重力和挺直程度，减少叶片间的遮蔽，有利于增加群体光能利用率，叶卷度是育种中重要的选择指标之一。叶片卷度与其它形态因子有一定的相关性，是一个半独立因子[9]。2.卷叶的遗传效应2.1水稻卷叶性状的产生有两种机制，一是受环境胁迫引起卷曲，如干旱、虫害等引起的水稻叶子发生卷曲此类卷叶是不受基因控制的而是由于外界环境造成的；二是则受基因控制，有显性基因、隐性基因、不完全显性基因引起的卷叶性状是能够遗传且遗传力较高在育种上具有重要的研究价值也是育种家竭力追求的育种目标。目前已经报道由分子标记定位的卷叶主基因有12个如图，但是精细定位的卷叶基因不多，大多处于初定位阶段，被克隆的卷叶基因就更少了。7 基因的名称特征遗传方式所在染色体位置OsAGO7半内卷显性3OSJNBa0034E08(Ac135597)RL-A2半内卷显性——rl(t)内卷不完显性2OJ1197E09（AP004160）rl9(t)筒状内卷隐性9B1040D06（AP005940)rl8半卷叶不完全显性5RM6954—RM6841rl7半内卷隐性5JRGP—RFLP-2000（73.9-84.0）rl6(t)半内卷隐性7Morph-2000（0.0-48.0）基因的名称特征遗传方式所在染色体位置JRGP-RFLP-2000Morph-2000rl1窄叶，筒状卷叶隐性1140.0—100.0—110.0rl2筒状卷叶隐性4—30—rl3筒状卷叶隐性1272.0—95.430.0—rl4半内卷隐性178.0—96.845.0—50rl5半内卷隐性3133.3—173.5175.0—201.0水稻卷叶基因比较丰富,但对其遗传和分子生物学研究却比较缺乏。迄今,在Gramene网站上公布了6个控制卷叶的隐性基因rl1,李仕贵等人[10]和邵元健等人[11]分别在第5染色体的RG13-RG57和RM6954-RM6841区间内定位到一个隐性卷叶基因(rl7和rl8),顾兴友等人[12]在日本流岗卷叶粳中发现一个不完全显性方式遗传的卷叶基因Rl(t)除rl7和rl8外,其余卷叶基因均未在分子图谱上定位。rl2、rl3、rl4、rl5和rl6,分别标定在经典遗传图的第1、4、12、1、3和7染色体上。严长杰[13]等人运用分子标记将卷叶基因Rl9(t)定位在AP005904上的c23和c28之间大约42kb的区段内。水稻卷叶基因中，rl8、rl9(t)、和rl(t)基因已被精细定位，仅有0sAG07和rl9-1和rl9-2基因被克隆。7 2.卷叶在育种上的应用叶子的形态在对于作物来说大多数是非常重要的，因为它是光合作用、蒸腾作用的重要器官。水稻也不例外，有研究表明水稻的产量高低与水稻上三叶（剑叶、倒二叶和倒三叶)有密切的关系。所以大量的育种学家投入大量的人力和物力对水稻叶形态的研究。虽然遇到了不少的困难但是取得成果也是喜人的。IRRI在1966年育成的IR8，叶片窄厚硬且直立上举，上部叶片微卷，产量在同期水平条件下优势明显，是国际稻系统中推广面积最大的品种之一。韩国通过籼粳交育成的密阳22和密阳23都是卷叶品种，以密阳23成就较大，1979年其种植面积占韩国水稻总种植面积的40%；此外，密阳23还作为基因功能组学研究的重要材料。20世纪70年代末至80年代中国北方粳稻杂交育种取得突破，以卷叶恢复系C57和KC57成功配制出卷叶杂交粳稻黎优57、盐优57，并在北方稻区大面积推广种植(胡俊,2003)。江苏省农科院粮食作物研究所以不育系培矮64S(叶面稍卷曲,叶片较短而直,叶角较小)配制出中等卷曲杂交籼稻组合两优培九和叶面高度卷曲的水稻组合两优E32，两个组合上部三片功能叶具有“长、直、窄、凹、厚”的特点，丰产性好，已在南方稻区大面积推广种植(吕川根和邹江石,2003)。丰优香的母本粤丰A，协优系列的亲本协青早以及南粳35等，这些品种的叶片在不同的部位呈现不同程度的卷曲。3.卷叶性状研究存在的问题和展望3.1存在的问题在研究卷叶基因对农艺性状和产量及相关性状影响时往往采用两种方法：多数报道采用卷叶品种与正常品种进行比较，这种方法的缺陷是无法去掉除叶型以外其他性状的干扰，尤其是无法排除研究材料遗传背景差异对试验的影响；另外一种是人工卷曲方法，虽然试验材料的遗传背景相同，但改变了叶片原有的自然形态，也无法造成足够的大的群体，难以准确分析群体效应。在遗传分析和基因定位的报道中所用群体大多数是暂时性的分离群体，世代较少，且多为一年田间数据，试验点多为一个。因此，所报道的结果有差异。所以得运用多年，多点，多世代试验以减少环境的误差，应用高回交世代分离群体，在研究材料中除叶片卷曲这一性状有差异外，遗传背景基本相同，在这样的群体中分析卷叶性状的遗传行为比较科学。卷叶水稻光合速率只有在光照在5万lux照度下才与平叶水稻相仿，所以在北方水稻叶的卷曲度可以适当的加大，南方卷曲度要小一些，但是由于各地区的光照时间强度不同很难找到适合大范围推广的卷叶水稻。卷叶水稻的卷叶性状为卷叶螟提供了更好的生存环境。7 3.2对卷叶基因的展望和思考对水稻卷叶的研究目的是提高其产量，但是育种学家们将各种的有利基因整合到一个品种的水稻中，基因是相互作用的，所以我们要找到这些有利基因的一个平衡系统使其在各个基因在水稻中表达达到一个最优的条件。水稻卷叶基因有使叶片直立和延缓衰老的作用，我们要找到其原理，并克服其带来的不利因数。参考文献7 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