逆境下植物叶性状变化的研究进展

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1、逆境下植物叶性状变化的研究进展摘要:介绍了逆境下植物叶性状变化的研究进展。在逆境下，植物的叶片形态、解剖构造和内含物质等方面产生变化或特化，以保证植物正常的生命活动。解剖构造与树木的抗旱性系密切，渗透调节是一个重要的抗旱性和抗盐性机制。植物为了减少害的发生，采用防卫和避相结合的策略保护自己。叶片中午受到强光胁迫时存在明显的“避光运动”，栅栏组织的叶绿体通过不同的运动排列方式来调整对光辐射的吸收，减少光胁迫。植物在阴蔽的环境中通过大的叶面积等方式保证在弱光条件下充分利用光能。在干旱和盐胁迫下，叶片变小或消失，叶片表皮角质化，在叶片或细胞外形成一些机械组织，

2、叶肉质化，白天叶片气孔关闭等方式增加耐盐性。多年生落叶树木和不落叶的植物通过不同的方式增加抗寒力。基因对叶性状的影响尚有争议。叶性状的差异可能是对不同环境的反映，或者是它们的年龄和基因引起的。最后，对叶性状的研究前景作了展望。关键词:叶性状；抗逆性；植物对环境变迁和不良环境有足够的适应性和抵抗能力，这种抗逆性既受其系统发育的遗传基因所控制，又受其个体发育中的生理生态状态制约。叶片是高等植物进行光合作用的主要器官，在陆地植物生态系统功能中起至关重要的作用[1]，其性状特征直接影响到植物的基本行为和功能。叶性状包括叶的形态、面积、构造、养分和渗透调节物质等。

3、早期的叶性状主要集中在植物生理研究，如叶片的光合、呼吸和叶中物质含量。随着与叶性状相关的特性和应用研究的加深，叶性状的研究逐渐成为近几年来生理生态学领域研究的新热点，内容包括叶的基本性状和它们大范围的格局关系，从叶水平到生态系统水平预测生态过程和生态功能对环境变化的反应[2-3]，例如LUO等[4]根据大量的西藏野外观测数据，从生态系统水平上定量描述了叶性状与群落物征和气候因子之间的数量关系。WRIGHT等[1]对全球范围内175个样点的2548种植物叶性状的分析，是人们首次在全球范围阐明这些叶性状间的相关规律，这种随着温度大小的变化以及各性状间的相互关

4、系在各种植物种群和群落中所具有的相似格局，已成为从叶片水平上区分全球生物地理群落的关键指标[1]。国内王希华等[5]从群落学的角度进行了一些相关研究，张林和罗天祥[6]对植物叶寿命以及王希群等[7]对叶面积指数的应用都曾作了总结。文章就逆境条件下植物叶性状的生理生态变化和抗逆性的关系进行介绍，这对了解植物在逆境中的生存机制，寻找林木抗逆的适宜调控措施，改善森林的生态效益都有一定的意义。1叶性状与抗旱性一般认为抗旱表现为避免脱水和忍受脱水。植物通过各种方法减少干旱时水分的散失。植物一般采用较高的叶组织密度,较大的叶厚度和很小的叶面积来适应干旱[8-9]。干

5、旱的时候，植物减小叶面积和单位面积内的叶生物量，减少新叶的产生，增加老叶的脱落和减少叶的大小[10]。DEREK[11]研究落叶植物和常绿植物季节性缺水时发现，落叶植物和常绿植物采用不同的应对策略，落叶植物在短时间内消耗大量叶中氮,叶子的寿命很短，但却能固定大量的碳。植物脱叶是对缺水的一种标志性反映[12]。常绿植物采用皮质硬叶来面对干旱，这是保护功能的一种特点；这一特点表现为叶的寿命很长[11]，不大量消耗叶中的氮，同化作用率比较低，能常年地固碳。虽然植物在干旱季节或干旱地区可通过脱叶或产生细小叶子来减少植株表面水分的蒸腾，但一些缓解干旱的途径也可发生

6、在叶结构的变化上,例如植物产生较粗的叶脉、较小的表皮细胞、较多的叶毛以及较厚的角质层等。旱生植物的机械组织通常较为发达，表皮往往有多层细胞，有发达的角质或者密集的表皮毛以及气孔下陷以减少水分散失[13]。特别是可以通过气孔的关闭以保存水分，最大限度地利用水分，这样植可以度过长时间的干旱[14-15]。叶片的解剖构造与树木的抗旱性关系密切，GISALLE等[16]的工作表明，干旱条件下植物叶脉和叶柄中硬化组织大量增加，中脉系统带有吸湿壁的凝胶纤维也增加，表皮增厚，气孔密度增加，叶肉中丹宁数量增大，叶柄及海绵组织增加和海绵组织变得坚实，因而叶片的抗旱能力提高

7、。渗透调节也是一个重要的抗旱性机制，特别是在极度干旱的时候，脯胺酸可能扮演更复杂的角色[10]，它能作为渗透调节物质，保持胞质溶胶与环境的渗透平衡，保持膜的完整性。干旱条件下，叶中产生的活性氧造成氧化胁迫，叶黄素循环、光呼吸与代谢活动的变化，大量的酶与抗氧化物质可以有效地清除活性氧。植物叶片内的类胡萝卜素、维生素E与抗坏血酸等，共同维持着光合膜的稳定性。干旱胁迫诱导植物叶片的基因表达一些重要的功能蛋白和调节蛋白以保护细胞不受水分胁迫的伤害[17]。另外，植物还可通过体内源激素含量的变化，如升高ABA浓度来调节某些生理过程以适应干旱环境[18]。2叶性状与

8、抗虫性植物为了保护自己，常采用不同的策略以减少虫害的发生。一种极端的策略是防卫，