逆境下植物叶性状变化的研究进展

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逆境下植物叶性状变化的研究进展摘要:介绍了逆境下植物叶性状变化的研究进展。在逆境下，植物的叶片形态、解剖构造和内含物质等方面产生变化或特化，以保证植物正常的生命活动。解剖构造与树木的抗旱性系密切，渗透调节是一个重要的抗旱性和抗盐性机制。植物为了减少害的发生，采用防卫和避相结合的策略保护自己。叶片中午受到强光胁迫时存在明显的“避光运动”，栅栏组织的叶绿体通过不同的运动排列方式来调整对光辐射的吸收，减少光胁迫。植物在阴蔽的环境中通过大的叶面积等方式保证在弱光条件下充分利用光能。在干旱和盐胁迫下，叶片变小或消失，叶片表皮角质化，在叶片或细胞外形成一些机械组织，叶肉质化，白天叶片气孔关闭等方式增加耐盐性。多年生落叶树木和不落叶的植物通过不同的方式增加抗寒力。基因对叶性状的影响尚有争议。叶性状的差异可能是对不同环境的反映，或者是它们的年龄和基因引起的。最后，对叶性状的研究前景作了展望。关键词:叶性状；抗逆性；植物对环境变迁和不良环境有足够的适应性和抵抗能力，这种抗逆性既受其系统发育的遗传基因所控制，又受其个体发育中的生理生态状态制约。叶片是高等植物进行光合作用的主要器官，在陆地植物生态系统功能中起至关重要的作用[1]，其性状特征直接影响到植物的基本行为和功能。叶性状包括叶的形态、面积、构造、养分和渗透调节物质等。早期的叶性状主要集中在植物生理研究，如叶片的光合、呼吸和叶中物质含量。随着与叶性状相关的特性和应用研究的加深，叶性状的研究逐渐成为近几年来生理生态学领域研究的新热点，内容包括叶的基本性状和它们大范围的格局关系，从叶水平到生态系统水平预测生态过程和生态功能对环境变化的反应[2-3]，例如LUO等[4]根据大量的西藏野外观测数据，从生态系统水平上定量描述了叶性状与群落物征和气候因子之间的数量关系。WRIGHT等[1]对全球范围内175个样点的2548种植物叶性状的分析，是人们首次在全球范围阐明这些叶性状间的相关规律，这种随着温度大小的变化以及各性状间的相互关系在各种植物种群和群落中所具有的相似格局，已成为从叶片水平上区分全球生物地理群落的关键指标[1]。国内王希华等[5]从群落学的角度进行了一些相关研究，张林和罗天祥[6]对植物叶寿命以及王希群等[7]对叶面积指数的应用都曾作了总结。文章就逆境条件下植物叶性状的生理生态变化和抗逆性的关系进行介绍，这对了解植物在逆境中的生存机制，寻找林木抗逆的适宜调控措施，改善森林的生态效益都有一定的意义。1叶性状与抗旱性一般认为抗旱表现为避免脱水和忍受脱水。植物通过各种方法减少干旱时水分的散失。植物一般采用较高的叶组织密度,较大的叶厚度和很小的叶面积来适应干旱[8-9]。干旱的时候，植物减小叶面积和单位面积内的叶生物量，减少新叶的产生，增加老叶的脱落和减少叶的大小[10]。DEREK[11]研究落叶植物和常绿植物季节性缺水时发现，落叶植物和常绿植物采用不同的应对策略，落叶植物在短时间内消耗大量叶中氮,叶子的寿命很短，但却能固定大量的碳。植物脱叶是对缺水的一种标志性反映[12]。常绿植物采用皮质硬叶来面对干旱，这是保护功能的一种特点；这一特点表现为叶的寿命很长[11]，不大量消耗叶中的氮，同化作用率比较低，能常年地固碳。虽然植物在干旱季节或干旱地区可通过脱叶或产生细小叶子来减少植株表面水分的蒸腾，但一些缓解干旱的途径也可发生在叶结构的变化上,例如植物产生较粗的叶脉、较小的表皮细胞、较多的叶毛以及较厚的角质层等。旱生植物的机械组织通常较为发达，表皮往往有多层细胞，有发达的角质或者密集的表皮毛以及气孔下陷以减少水分散失[13]。特别是可以通过气孔的关闭以保存水分，最大限度地利用水分，这样植可以度过长时间的干旱[14-15]。叶片的解剖构造与树木的抗旱性关系密切，GISALLE等[16]的工作表明，干旱条件下植物叶脉和叶柄中硬化组织大量增加，中脉系统带有吸湿壁的 凝胶纤维也增加，表皮增厚，气孔密度增加，叶肉中丹宁数量增大，叶柄及海绵组织增加和海绵组织变得坚实，因而叶片的抗旱能力提高。渗透调节也是一个重要的抗旱性机制，特别是在极度干旱的时候，脯胺酸可能扮演更复杂的角色[10]，它能作为渗透调节物质，保持胞质溶胶与环境的渗透平衡，保持膜的完整性。干旱条件下，叶中产生的活性氧造成氧化胁迫，叶黄素循环、光呼吸与代谢活动的变化，大量的酶与抗氧化物质可以有效地清除活性氧。植物叶片内的类胡萝卜素、维生素E与抗坏血酸等，共同维持着光合膜的稳定性。干旱胁迫诱导植物叶片的基因表达一些重要的功能蛋白和调节蛋白以保护细胞不受水分胁迫的伤害[17]。另外，植物还可通过体内源激素含量的变化，如升高ABA浓度来调节某些生理过程以适应干旱环境[18]。2叶性状与抗虫性植物为了保护自己，常采用不同的策略以减少虫害的发生。一种极端的策略是防卫，一般是植物含有效的化学保护物质，减慢叶的扩展，保持正常绿色和很低的损坏率(<20%)。另外一种极端的策略是逃避。植物没有有效的化学保护物质，叶通过快速扩展弥补其高损伤率(>60%)；幼叶时期叶绿体的发育延缓，用来满足食叶动物需求的叶子包含的能量很少[19]。但这两种策略各有利弊，防卫策略可使植物生长缓慢，幼叶被植食动物日常消耗的物质比成熟叶多20倍[20-21]。这是因为幼叶很光滑，有很高的氮含量，易为植食动物取食。逃避策略虽有很高的叶扩展率，但植食动物的种群扩大而造成其幼叶取食量的增加有可能快于新叶量的增加，进而对植物造成损伤。所以对植物最好的策略是叶的很快扩展，这样可减少食叶生物的攻击；叶很低的含氮量，可减少对食叶动物的吸引力和生成很有效的次生代谢物。但是，叶的很快扩展要求有很高的氮和其他资源，这是难以实现的。叶片粗糙而含的养分很少，是目前有效对付咀嚼昆虫的一种保护性状[22]。高比例的次要叶脉可能有助于叶抑制植食性昆虫的破坏，水分从叶脉末端到叶肉细胞的扩散途径短也是如此[23]。叶子也可以产生一些化学物质保护自己。叶含有很高的苯酚，通常超过了叶干物质的10%，还有叶丹宁酸，被认为是很好的保护物质。叶被损伤后，叶的苯酚含量大幅增加，有效地保护了植物[24-25]。植物叶片受损伤后叶内的一些营养成分往往下降[26-27]，从而影响到植食性昆虫的生长和发育。MCCLURE[28]报道，加拿大铁杉(Tsugacanadensis)的当年叶片中含氮量高低与铁杉单蜕盾蚁(Fioriniaexterna)的密度呈显著负相关。3叶性状与光胁迫太阳光是光合作用的能量来源，是植物生存的基础，但过量的光对植物是有害的[29]。原因是高光辐射使叶片温度过高，从而影响叶正常的生理活动，产生光抑制；高叶温导致CO2固定的减少，因而增加了光氧化的胁迫[30]，在光合作用中造成约10%的碳损失[31]。植物主要通过调节方向和叶对光的角度来获得最佳太阳辐射，在中午受到强光胁迫时存在明显的“避光运动”。在高等植物中，叶子随着入射光强度的改变而相应发生运动的现象早已为人们所熟知[32]。避光性运动是随着入射光的移动，叶子尽量保持叶平面与入射光线平行以最大程度减少叶平面接受太阳辐射[33]，例如遭受水分胁迫的阳性植物大豆（Glycinemax）[34]和在遮阴生境适应的野碗豆（Oxalisoregand）[35]突然暴露于强光条件下，会产生避光性运动，从而消除或缓解光抑制的发生。也可以通过叶片上的蜡质、盐化硬皮和叶毛来增加对光的反射。植物受光胁迫时，栅栏组织的叶绿体通过不同的运动排列方式来调整对光辐射的吸收。强光胁迫下叶绿体沿细胞壁排列，以减少吸收过量的太阳辐射。弱光条件下，叶绿体则充满整个细胞，以扩大吸收太阳辐射的表面积[36]。避光性运动的主要作用是避免叶温的过度升高，而不是避免光抑制[37]。在夏天高辐射下，更小的短叶柄植物更有效的通过传导的方式来降低本身温度[38]。阳生植物一般单位叶干重的叶绿素含量较低而叶黄素含量很高[39]，这可能也是对光胁迫的一种适应。4叶性状与耐阴性 植物在阴蔽的环境中，叶片形态、解剖构造、叶绿体结构与运动及光合色素含量等产生变化，以保证弱光条件下充分利用光能[40]。研究表明，与喜光植物相比，耐阴植物一般有很大的叶面积，叶片较薄，单位面积的叶绿素含量和比叶面积（单位叶面积所占叶干重的比率，cm2·g-1）高以及比叶重（单位叶干重所占叶面积的比率，g·cm-2）较低[41-42]。耐阴植物分配大部分的光合产物给叶、茎和根，通过叶面积的增加以加强对光的利用。在光限定条件下通过生物量分配和再分配，实现最大可能的生存和生长能力，成为植物耐阴的很好标志[43]。耐阴植物的叶片栅栏组织细胞极少或根本没有典型的栅栏薄壁细胞，而海绵组织发达，且分布不规则以减少光量子投射损失，因此在弱光条件下能充分利用光能[44-45]。另外，耐阴植物叶片多无蜡质和革质，表面光滑无毛，从而可减少对光的反射，增加对光能的利用。叶片还可以通过调整运动和平展叶片来维持较高的有效辐射截获，出现“向光性运动”。在弱光条件下，叶绿体则充满整个细胞，以扩大太阳辐射的表面积[36]。随光量子密度的降低，叶绿素含量增加，但叶绿素a/b值却减小，低的叶绿素a/b值能提高植物对远红光的吸收[46-47]，具有较高的光合活性。GIVNISH[48]发现阴蔽环境下的植物叶片具有叶绿体的体积增大，基粒中单位体积的垛叠片层密度提高，捕光量和叶绿素含量提高等特征。高等植物除含有叶绿素外，还含有类胡萝卜素等辅助色素[49]，也可在低光量子密度条件下提高对总光量子的吸收[50]。5叶性状与抗盐性植物生长的环境是多种多样的，为了适应不同的环境，植物在长期进化过程中逐渐形成了与其生长环境相适应的结构。在盐胁迫下，叶片变小或消失，叶表皮角质化，在叶片或细胞外形成一些机械组织，植物的叶表皮厚度、叶肉的厚度、海绵组织的细胞的直径增加，栅栏组织的细胞增大[51]；密被各种形状的柔毛及刚毛等附属物，上表皮气孔较少，扇形的泡状细胞下陷，下表皮气孔多等，可以减少植物体内水分的散失[52]；叶肉质化，可以保存大量的水分。在植物从外界吸收大量盐分时，利用贮存的水分将吸进的盐分稀释到不会产生毒害的水平[53]。白天叶片气孔关闭，蒸腾很弱，盐分随着蒸腾流进入地上部的机会小，或在叶细胞中形成一层隔离细胞，拒绝盐分的进入，植株从而表现出较强的抗盐能力[54]。有些植物的叶上有盐腺，可以在盐胁迫的情况下泌盐，或通过表皮蜡质的形成泌盐，表现对高盐胁迫的适应[55-56]。盐胁迫环境下植物细胞结构(如：叶绿体、线粒体、过氧化物酶体)中产生大量活性氧，这会造成叶绿素、膜质、蛋白质和核酸的氧化伤害从而破坏正常的生理代谢[57]。为避免活性氧的积累，具较强抗盐性的植物体内的抗氧化酶系统在盐胁迫下活性增强，可清除过量活性氧。植物体还可以通过叶的渗透调节，降低细胞的水势，提高其吸水能力，增加耐盐性。一些单子叶盐生植物在渗透调节中，以高水平K+和有机物质（如可溶性糖）为主要的渗透剂[58]，而一些双子叶盐生植物以高浓度无机离子如Na+、Cl-、K+为主[59]。一些特殊有机化合物可能在叶的渗透调节占有很重要的地位[10]。根据赵可夫等[60]的不同生态型芦苇对盐浓度适应的研究来看，随着生境盐度的逐渐增大，有机渗透剂调节贡献逐渐降低，而无机渗透剂的贡献则逐渐增大。植物叶片还可以通过改变各种激素的含量，维持在盐胁迫下的正常生长发育。研究发现ABA可通过调节植物抗盐基因的表达来减轻盐胁迫对植物正常生理活动的破坏[61]。6叶性状与抗寒性低温对植物的危害，根据低温和受害情况，可分为冻害(零度以下)和冷害(零度以上)两种。零上低温首先引起膜从液晶变为凝胶态，细胞和组织出现裂缝，接着引起代谢紊乱，导致植物死亡。当植物面对低温胁迫的时候，会产生一系列的变化使植物更加适应低温环境；多年生落叶树木在冬天来临的时候，叶子脱落。脱落前将叶片有机物运入植物枝条中，进入休眠阶段，可以提高抗寒力。不落叶的植物叶一般通过革质的叶表皮和叶肉海绵组织分 层等特点来增加抗寒力；细胞器和膜结构的稳定性以及细胞质有机化合物浓度增加是提高抗寒力的关键[62]。植物一般可能通过膜脂化合物的改变[63-64]和积累可溶物（如蔗糖、脯胺酸和甜菜碱等）来保护细胞膜结构[65]。脂是膜的主要组成成分，是膜合成的重要原料。HATANO等[66]发现植物经低温处理后，细胞中有大量的脂质体出现，并沿细胞质膜分布，同时伴随着脂肪酸合成增加。抗冷品种的叶片膜脂的不饱和脂肪酸在含量上比不抗冷品种多，而且不饱和程度（双键数目）比不抗冷品种的高[67]。植物就是通过调节膜脂不饱和度来维持膜的流动性，以适应低温条件。单糖、脯氨酸和可溶性蛋白均在植物抗寒中起作用[68-69]。GRIFFITH等[70]认为抗冻植物通过抗冻蛋白和冰核聚物质的协同作用可控制胞外冰晶的形成。植物低温驯化可以提高植物的抗寒性，但低温驯化过程却是一个复杂的生理、生化和能量变化过程。低温驯化可引起叶中与渗透调节[71]和膜保护有关的碳水化合物的合成[72]，以及抗氧化物酶系统加强[73]，从而提高植物的耐受力。抗寒锻炼能使小偃麦(Trititrigia)质膜上的Ca2+-ATPase保持较高的活性[74]。适当控制植物生长，外施一些植物生长延缓剂，延缓生长，提高脱落酸的水平，可以提高其抗寒性。7逆境的综合作用在自然界，光照不足、低温、干旱和盐渍化等逆境有时伴随发生。在干旱半干旱地区，土壤盐渍化和干旱在重度胁迫下都会导致土壤溶液的水势下降而使植物吸水困难，细胞失水，叶绿素衰减、气孔导度降低，光合作用减缓。干旱胁迫条件下加入适量的盐分增强了冬小麦植株渗透调节能力，同时可溶性蛋白质含量增加，细胞膜脂过氧化程度降低，但是过量的NaCl会导致Na+/K+升高，促进气孔关闭，进而影响光合作用的正常进行[75]。盐旱交叉胁迫下，叶片变小，叶厚增加，密被茸毛，栅栏组织的细胞增大。温度和光照是植物生长和发育的必要条件，也是限制植物生长和地理分布的主要环境因子，二者在我国北方的冬天往往伴随发生。在低温弱光的环境下，辣椒的叶面积明显减少[76]，叶片数目减少。随着温度的降低和光照的减弱，辣椒叶片呈下降趋势，这主要是因为在低温弱光条件下辣椒的同化量下降从而使叶的发育速度减缓的结果[77]。在番茄上的研究表明，低温弱光胁迫7天后，番茄叶面积扩张减缓，其影响程度取决于品种和低温弱光逆境的强度[78]。一定的低温弱光有利于叶片生长，如张志刚等[79]报道低温弱光、弱光盐胁迫、低温弱光及盐胁迫有利于辣椒幼苗叶面积的增大，原因可能是植株为弥补光照不足，采用向上生长的策略以获取足够的光能，导致植株的光合产物及养分主要用于地上部生长。随着世界范围的干旱变得严重和频繁[80]，光限制越来越多地伴随干旱出现。苗木通过调整叶片形态适应弱光干旱环境越来越重要[81]。强度遮阴和干旱处理可以显著减少叶片尺寸和最大净光合速率、脯氨酸含量和抗氧化酶活性[82]，而遮阴产生的弱光可以降低叶片和空气温度，从而减弱干旱的影响[80]。8叶片大小和年龄与逆境光照对植物叶片的大小和寿命影响非常明显，叶大小和比叶面积都随日照的增强而减小[83]，亚马逊雨林中长期荫蔽植物的叶寿命较向阳植物长[84]。在盐胁迫和干旱胁迫下，叶片通常变小，衰老脱落或枯死或消失[85]，而适度的干旱可以延长多年生荒漠草本植物的叶寿命[86]。温度也影响着叶片的大小和寿命。在青藏高原，随海拔增加和温度下降，平均叶寿命、叶面积指数都相应增加[87]。9结束语叶性状与气候有广泛的相关性。不同地点的年均温度、潜在的蒸腾作用、光辐射和年均降水量等气象因子的差异都会对叶性状产生影响。例如生长在干旱半干旱地区的植物普遍趋于有革质，高质量/叶面积（LMA）的叶。但是环境因子影响叶性状的研究存在很大的不确定性，有待于更深入的探讨。目前对叶性状的研究集中在个体水平的测定，而群落林冠层中叶片的垂直分布和排列角度各异。如何通过叶片水平的测定数据建立模型，在群落林冠层的水平对叶性状进行模拟，从大尺度上了解气候对叶性状乃至森林的影响是今后的一个研究重点[88-89]。目前对叶性状的研究局限于少数树种，而且野外观测数据 量小。对主要树种开展大规模的研究，用大量野外观测数据来定量描述叶性状与群落特征、气候因子的数量关系也是叶性状今后的一个研究方向。随着全球气候、土壤和水分环境的逐渐恶化，干旱、高低温胁迫、盐胁迫等问题也日趋严重。环境胁迫下的植物叶片形态变化易于了解，但是生理反应更能揭示植物适应逆境的机制。研究中将二者相结合，更有助于弄清植物形态、生长和生理代谢之间的关系，培育筛选植物抗旱、抗寒、抗盐等优良品种。目前，对植物在逆境下的生理变化的分子机制的研究尚不透彻。基因对叶性状的影响尚有争议。叶性状的差异可能是对不同环境的反映，或者是由它们的年龄和基因引起的[90]。通过分子遗传方面技术加强调控机制基因和叶性状之间关系的研究，从分子、细胞和个体的不同水平上深入研究植物对干旱、盐等逆境信息的传递和信号转导的机制，利用基因工程方法培育抗逆高效品种和改进抗逆高效的栽培措施是今后的研究方向之一。对叶性状持续定位研究少，缺乏对逆境下叶性状季节和年际间变化和机理的研究，森林演替过程中种间关系及物种生态位对叶性状影响的研究不足，叶性状的研究与植被恢复、造林树种选择几乎没有科学地结合。这些内容有待于在将来的叶性状研究中取得进展。参考文献：[5]王希华,张婕,张正祥.浙江天童国家森林公园主要常绿阔叶树种叶子寿命的研究[J].植物生态学报,2000,24(5):625-629.[6]张林,罗天祥.植物叶寿命及其相关叶性状的生态学研究进展[J].植物生态学报,2004,28(6):844-852.[7]王希群,马履一,贾忠奎,等.叶面积指数的研究和应用进展[J].生态学杂志,2005,24(5):537-541.[13]李春阳,TUOMELAK.桉树的抗旱性研究进展[J].世界林业研究,1998,11(3):22-27.[17]李燕,薛立,吴敏.树木抗旱机理研究进展[J].生态学杂志,2007,26(11):1857-1866.26(11):1857-1866.[18]季孔庶,孙志勇,方彦.林木抗旱性研究进展[J].南京林业大学学报:自然科学版,2006,30(6):123-128.[51]邓彦斌,姜彦成,刘健.新疆10种藜科植物叶片和同化枝的旱生和盐生结构的研究[J].植物生态学报,1998,22(2):164-170.[52]陆静梅,张常钟,张洪芹,等.单子叶植物耐盐碱的形态解剖特征与生理适应的相关性研究[J].东北师大学报:自然科学版,1994,26(2):79-82.[53]赵可夫.植物对盐渍逆境的适应[J].生物学通讯,2002,37(6):7-10.[54]郑青松,刘兆普,刘友良,等.等渗的盐分和水分胁迫对芦荟幼苗生长和离子分布的效应[J].植物生态学报,2004,28(6):823-827.[55]陆静梅,李东建,胡阿林,等.二色补血草叶片泌盐结构的扫描电镜观察[J].应用生态学报,1995,6(10):355-358.[56]韦存虚,王建波,陈义芳,等.盐生植物星星草叶表皮具有泌盐功能的蜡质层[J].生态学报,2004,24(11):2451-2456.[60]赵可夫,冯立田,张圣强.黄河三角洲不同生态型芦苇对盐度适应生理的研究Ⅰ:渗透调节物质及其贡献[J].生态学报,1998,18(5):463-469.[61]吴敏,薛立,李燕.植物盐胁迫适应机制研究进展[J].林业科学,2007,43(8):111-117. 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