水稻叶色突变研究进展.pdf

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1、第13卷第3期杭州师范大学学报(自然科学版)VoI．13No．32014年5月JournalofHangzhouNormalUniversity(NaturalScienceEdition)May2014doi：10．3969／j．issn．1674—232X．2014．03．017水稻叶色突变研究进展葛常伟，胡江，张晓勤，薛大伟(1．杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江杭州310036；2．中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室，浙江杭州310006)摘要：水稻叶色突变体表型变异明显，易于观察、利用和鉴别．叶色相关基因在水稻叶绿体形成与发育、叶绿素代谢等过程中，具有

2、极其重要的作用．目前，在水稻所有的染色体中都发现了控制叶色相关的基因．文章从叶绿素合成、降解、水稻叶色突变表型以及叶色变化的分子机制等方面阐述了水稻叶色突变形成的机制．关键词：水稻；叶色突变体；基因中图分类号：Q89文献标志码：A文章编号：1674—232X(2014)03—0307—06水稻(OryzasativaL．)作为单子叶模式植物和世界上最重要的粮食作物之一，与之相关的遗传学、分子生物学和基因组学研究一直走在其它作物的前列．开展水稻重要农艺性状的功能基因组研究将有助于了解这些性状的分子基础和发掘有重要应用前景的功能基因，已经成为国际农业科技竞争的焦点之一．水

3、稻叶色突变是一种比较常见的突变类型，大多数是由于基因突变引起的．近年来对水稻叶色突变的研究加深了学术界对叶绿素合成与降解、叶绿体产生、叶绿体结构与发育调控机理等方面的认识．1水稻叶色表型1．1叶色突变的表型和分类水稻叶色突变通过肉眼观察就可以区分．Gustafsson[1将叶色突变分为白化(albina)、黄化(xan-than)、条纹(striata)、浅绿(virids)和斑点(tigrina)5种类型．Awan等[2又将其细分为白化、黄化、淡绿、绿白、白翠、黄绿、绿黄和条纹．但也有根据叶色突变的生理机制分为总叶绿素增加型、缺总叶绿素型、缺叶绿素a和缺叶绿素b型[

4、3]．根据突变体受光的影响又分为依赖光诱导型和非依赖光诱导型L4]．另外温度也对叶色表型产生影响，有些突变体在低温下叶色正常，温度升高到某个临界点时，叶色就会改变，称为温敏突变体，说明基因和环境都对叶色有影响[5]．斑点叶叶色也发生变化，但一般不把它定为叶色突变一类[7]．1．2叶绿素生物合成途径叶绿索的生物合成是多种酶参与调控的复杂过程，谷氨酰一tRNA作为初始产物，经过一系列复杂酶促反应最终生成Chla、Chlb，涉及29种基因合成的15种酶(表1)．收稿日期：2013—11—23基金项目：国家自然科学基金项目(31171535)；浙江省科技厅科研项目(2012C

5、22039)；杭州市科委科研项目(20130432B04)通信作者：薛大伟(1978一)，男，副教授，博士，主要从事作物分子遗传学研究．E—mail：dwxue@hznu．edu．an308杭州师范大学学报(自然科学版)2014年谷氨酰一tRNA还原酶HEMA1AT1G5829OLOC—OslOg35840HEM_A2AT1GO9940LOCOslOg35840—HEM_A3AT2G312502谷氨酸一1一半醛转氨酶GSA1(HEML1)AT5G6357OLOC一0s08g41990GSA2(HEML2)AT3G4873O35-氨基酮戊酸脱水酶HEMB1AT1G697

6、40L0C—OsO6g49110HEMB2AT1G443184羟甲基后胆色素原合成酶HEMCAT5G08280L0C—OsO2g07230尿卟啉原Ⅲ合成酶5尿卟啉原Ⅲ脱羧酶HEMDAT2G26540L0C—OsO3g087306HEME1AT3G1493OL0C0sOlg43390一粪卟啉原氧化脱羧酶HEME2AT2G40490L0C一0sO3g219007HEMF1AT1GO3475L0C0sO4g52130一原卟啉原氧化酶HEMF2AT4GO32O58HEMG1AT4GO169OLOCOsOlg18320—镁螯合酶H亚基HEMG2AT5G1422OLOC一0s04

7、g41260镁螯合酶I亚基CHLHAT5G1363OLOC—OsO3g20700cHLIAT4G18480L0COsO3g36540—镁螯合酶D亚基CHL12镁原卟啉Ⅸ甲基转移酶CHLDAT1GO852OL0C—OsO3g595901O镁原卟啉Ⅸ单甲酯环化酶CHLMAT4G25080L0C一0sO6g0415O11脱植基叶绿素酸脂a乙烯基还原酶CRD1AT3G56940L0C一0sOlg1717012NADPH一原叶绿素酸酯氧化还原酶DVRAT5G1866OL0C—OsO3g2278013P0AAT5G5419OL0C0sO4g58200一叶绿素合成