水稻叶色突变体研究进展【文献综述】

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1、毕业论文文献综述生物工程水稻叶色突变体研究进展摘要：叶色突变是比较常见的突变性状。叶色突变体在基础研究和育种工作中越来越显得重要。本文从水稻叶色突变体的产生方法、类型、遗传规律、光合特性及应用等方面系统综述了水稻叶色突变体的研究进展，并对叶色突变体的应前景做了进一步分析。关键词：水稻；叶色突变体；应用叶色突变是自然界普遍存在的一种突变，早在20世纪30年代就已在水稻、大豆、大麦、小麦、棉花等多种植物上发现[1]。正常叶色是植物长期进化的结果，而叶色变异通常影响突变体光合速率，往往使植物发育迟缓、竞争力

2、下降，造成作物减产，严重时甚至导致植株死亡。过去大量的报道认为叶色突变体在基础研究中具备一定的意义，但缺乏实际的生产应用价值，因此常被认为是无意义的突变[2]。但随着技术的发展，这种过去被认为是无意义的突变，现在已经受到越来越多的关注。1叶色突变体产生原因、产生方法及分类1.1产生的原因根据现有对高等植物叶片呈色原因的研究表明，叶片呈色过程相当复杂，与叶片细胞内色素的种类、含量以及在叶片中的分布有关，是各种色素的综合表现，其中主要是绿色的叶绿素和黄色的类胡萝卜素两大类色素的比例[3]。总的来说，植物的

3、叶色突变主要是叶片中各种色素的分配不同而产生的。1.2叶色突变体的产生方法叶色突变体的来源十分广泛，基本上可以分为自然突变、人工诱发突变两大类。自然突变就是指在自然条件下自发形成的突变，未经复杂的生物技术手段，将其直接用于常规育种，不会产生安全性问题。但自然突变的频率极低，可利用率不高。人工诱发植物基因突变是创造新种质、选育新品种的主要途径。人工诱变又分为物理诱变、化学诱变以及基于基因操作技术导致的突变[4]。物理诱变是指利用电离辐射（X射线、γ射线及紫外线，α及β粒子，质子及中子等）处理水稻种子或幼

4、苗使其产生突变体的一种常规方法。魏玉波等[5]将日本优质、耐冷性水稻品种干种子经50Gy60Co-γ射线处理，在T2代群体中选育出茎叶超绿突变体。化学诱变法是指利用化学诱变剂处理水稻种子使其诱变产生突变体的一种方法。国际水稻研究所（IRRI）收集了大量由快速中子、γ射线和化学诱变剂诱变产生的突变体[6]，并开始用生物胁迫或非生物胁迫的方法来筛选形态缺失突变体。Meskauskiene等[7]采用EMS诱变技术得到控制叶绿素合成负调控的flu突变体。基因操作技术诱变主要是指基因插入突变，主要包括T-DN

5、A插入突变、转座子插入突变。插入突变最大的优点在于，可将插入元件作为标签从基因组中分离出相应的基因。T-DNA标签技术是以农杆菌介导的遗传转化为基础的一种插入突变研究方法。由于农杆菌的寄主范围较广，转化技术成熟，故是创造插入突变体的有效途径。该法的最大优点是产生的突变体稳定、拷贝数低以及便于进行遗传和分子分析。而且，T-DNA的插入热点多集中在基因组的活跃转录或具有转录潜力的区域，是理想的基因标记工具[8]。转座子（transposon）是染色体上一段可移动的DNA片段，可从染色体的一个位置跳到另一个

6、位置[9]。当转座子跳跃而插入到某个功能基因时，就会引起该基因的失活，并诱导产生突变型[8]。1.3叶色突变体的分类水稻叶色突变体的主要特点是叶色表型发生了变异，突变成不正常的绿色，易于观察，它的突变主要发生在苗期，根据突变体苗期的叶色表型加以分类可分为白化（albina）、黄化（xanthan）、浅绿（virids）、条纹（striata）、斑点（tigrina）5大主要类型。另外Awan等则将叶色突变体细分为白化、黄化、浅绿、绿白、白翠、黄绿、绿黄和条纹8种类型[10]。根据温度对叶色标记表达的影

7、响，吴殿星等将8个温敏核不育系叶色突变体分为高温表达型，低温表达型和温钝型3种[11]。然而苗期的叶色突变一般以植株的表型作为分类依据，具有一定的局限性，因为植物的表型与植物内部的遗传性质并不一定是一一对应的，同一表型并不是由同一基因突变引起的，同一基因的突变不一定会引起植株表现出同一表型，还有一些突变性状在苗期不表达。根据很多研究表明仅仅以突变体的叶子颜色来分类，很可能会不利于基因生物功能的研究。随着叶色突变类型的逐渐增多，实际应用中常结合多种分类方法对其进行科学的分类。2水稻叶色突变体的遗传研究叶

8、色突变的种类繁多，不同突变体之间的差异很大。叶色突变有可能是数量性状，也有可能是质量性状。有可能是细胞核遗传，也有可能是细胞质遗传。水稻叶色突变受细胞核和细胞质2类不同遗传体系的控制。大多数研究表明，水稻叶色突变性状多受1对隐性核基因控制。水稻叶色突变基因在染色体上的分布比较广泛。目前，第1-8、10及11号染色体上都发现了叶色突变基因[12-13]。张力科等[14]对两个新的水稻叶色突变体形态结构与遗传定位研究中，通过对各杂交组合的F1和F2群体的叶色