转录因子的定义及其作用方式

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1、转录因子是一种具有特殊结构、行使调控基因表达功能的蛋白质分子，也称为反式作用因子。植物中的转录因子分为二种，一种是非特异性转录因子，它们非选择性地调控基因的转录表达，如大麦(Hordeumvulgare)中的HvCBF2(C-repeat/DREbindingfactor2)(Xueetal.,2003)。还有一种称为特异型转录因子，它们能够选择性调控某种或某些基因的转录表达。典型的转录因子含有DNA结合区(DNA-bindingdomain)、转录调控区(activationdomain)、寡聚化位点(oligomerizationsite)以及核定位信号(nuclearlocaliza

2、tionsignal)等功能区域。这些功能区域决定转录因子的功能和特性(Liuetal.,1999)。DNA结合区带共性的结构主要有：1）HTH和HLH结构：由两段α-螺旋夹一段β-折叠构成，α-螺旋与β-折叠之间通过β-转角或成环连接，即螺旋-转角-螺旋结构和螺旋-环-螺旋结构。2）锌指结构：多见于TFIIIA和类固醇激素受体中，由一段富含半胱氨酸的多肽链构成。每四个半光氨酸残基或组氨酸残基螯合一分子Zn2+，其余约12-13个残基则呈指样突出，刚好能嵌入DNA双螺旋的大沟中而与之相结合。3）亮氨酸拉链结构：多见于真核生物DNA结合蛋白的C端，与癌基因表达调控有关。由两段α-螺旋平行排列

3、构成，其α-螺旋中存在每隔7个残基规律性排列的亮氨酸残基，亮氨酸侧链交替排列而呈拉链状，两条肽链呈钳状与DNA相结合。同一家族的转录因子之间的区别主要在转录调控区。转录调控区包括转录激活区(transcriptionactivationdomain)和转录抑制区(transcriptionrepressiondomain)二种。近年来，转录的激活区被深入研究。它们一般包含DNA结合区之外的30-100个氨基酸残基，有时一个转录因子包含不止一个转录激活区。如控制植物储藏蛋白基因表达的VP1和PvALF转录因子，它们的N-末端酸性氨基酸保守序列都具有转录激活能力，与酵母转录因子GCN4和病毒转

4、录因子的VP16的酸性氨基酸转录激活区有较高同源性(Bobbetal.,1996)。典型的植物转录因子激活区一般富含酸性氨基酸、脯氨酸或谷氨酰胺等，如GBF(G-boxbindingfactor)含有的GCB盒(GBFconservedbox)激活结构域(lunwen114andBevan,1998)。转录抑制区也是转录因子调控表达的重要位点，但是对其作用机理研究尚不深入。可能的作用方式有三种：1）与启动子的调控位点结合，阻止其它转录因子的结合；2）作用于其它转录因子，抑制其它因子的作用；3）通过改变DNA的高级结构阻止转录的发生。转录因子必须在核内作用，才能起到调控表达的目的。因此，转录

5、因子上的核定位序列是其重要的组成部分。一般一个或多个核定位序列在转录因子中不规则分布，同时也存在不含核定位序列的转录因子，它们通过结合到其它转录因子上进入细胞核。核定位序列一般是转录因子中富含精氨酸和赖氨酸残基的区段。目前，水稻中的GT-2、西红柿中的HSFA1-2、玉米的O2和碗豆的PS-IAA4和6等转录因子中的核定位序列都已被鉴定(Boulikas,1994;Deheshetal.,1995;Lycketal.,1997;Varagonaetal.,1992;AbelandTheologis,1995)。绝大多数转录因子结合DNA前需通过蛋白质-蛋白质相互作用形成二聚体或多聚体。所谓

6、二聚体化就是指两分子单体通过一定的结构域结合成二聚体，它是转录因子结合DNA时最常见的形式。由同种分子形成的二聚体称同二聚体，异种分子间形成的二聚体称异二聚体。这种多聚体的形成是转录因子上的寡聚化位点(oligomerizationsite)相互作用的结果，寡聚化位点的氨基酸序列很保守，大多与DNA结合区相连并形成一定的空间构象。除二聚化或多聚化反应，还有一些调节蛋白不能直接结合DNA，而是通过蛋白质－蛋白质相互作用间接结合DNA，调节基因转录，这样就形成了一个表达调控的复合物。转录因子的作用是通过和顺式因子的互作来实现的。这段序列可以和转录因子的DNA结合域实现共价结合，从而对基因的表达

7、起抑制或增强的作用