世代方差的遗传分析(续)

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1、世代方差的遗传分析（续）莫惠栋AGeneticAnalysisforGenerationVariances(Continued)三、方差估值的利用方差是群体的重要特征之一。在遗传理论和育种实践上，都可由之得到一些重要的科学信息。以下列述几个重要方面：（一）显性势估计在《世代平均数的遗传分析》一文中，我们曾论及，是度量显性程度的；但推广于多基因系统时，势能比并不能说明任一位点基因的显性性质。但是和都可因有正有负而相消，除非两个亲本分别集中了所有增效和减效等位基因。但是，和都是加性效应和显性效应的“积累”，不会产生正、负相消。设有对等位基因，和，则：（18）所以，是可以直接度量多基因

2、系统的显性程度的。要是，则亦将是多基因平均显性程度的度量。一般称为显性度（degreeofaveragedominance）或显性势（dominantpotential）。对取算术根，当为无显性（只有加性），为部分显性或不完全显性，为完全显性，为超显性。如表3的茄红素例，可得，为部分显性。同时从平均数可看出是显性方向是朝小值亲本的，为负向部分显性。（二）最小基因数估计设：（1）两纯合亲本和分别为联合态，即分别集中了决定某一性状的全部增效和减效等位基因；（2）各等位基因具相等效应。即；（3）无连锁和上位性作用。则，，（这是将两亲本看成是一个异质纯合群体，取两亲本的平均数作为该群体的

3、平均数；勿与前述单一亲本相混淆），并有：（19）（19）的为最小基因数（minimumnumberofgenes）或有效因子数(numberofeffectivefactors)，即被研究的性状至少受对等位基因控制。以茄红素含量为例，，故，（19）的之所以为最小，是由于前述三个假定的任何一个，如未能满足，估计的值降低；（1）若两纯合亲本的有关等位基因为某种程度的分散态，则（19）分子的变小，从而低估了。例如，若两亲本为（联合态），则，，，估计正确；若两亲本为（分散态），则，大大低估了；若有关增效、减效等位基因在两亲本中均匀分散，如，则，真实基因数根本不能由（19）估计出来。（2）

4、若各基因效应不相等，即，则，从而使（19）的分母变大而低估了。例如，若两纯合亲本为，则，，，低估了。（3）若两个或更多个基因完全连锁，则在估计时，只能分辨为一个分离单位（因此缘故，又称为有效因子数），即；若有部分交换，则所得值也不会比1大多少。一般由（19）而得的值都不会超过该物种的染色体对数，尽管在精密控制的细胞学实验中，可证明某些数量性状的实际基因数比染色体对数还多得多。所以连锁显然也是影响（19）应用的一个原因。至于上位性效应，因其存在影响对于的无偏估计，故进而使得估计有偏。有效因子数的估计，对于预期分离世代的群体特征（如纯合体和杂合体的比率等）和确定分离世代的群体大小，都

5、是有参考意义的。实际应用时的最关键问题，是要使两个纯合亲本在被研究性状上尽可能是最极端的，即满足上述的第一个假定。由此而得的最小基因数，虽仍然未能排除基因效应不等、连锁等的干扰，但可能是最渐进于实际基因数的。较早期文献对于的估计常应用公式：（20）（20）的依据为：对杂合等位基因在代的分布为，共组，具方差：假定以无量纲1为一个基因替代效应单位，则为2个单位时（一对等位基因）有3组，4个单位时，4个单位时（两对等位基因）有5组，……，个单位时有组。于是有：上式移项即得到（20）。而（19）式，当由估计时，我们知道，即，故亦可写成：将之与（20）相比较，可见其差异仅是以代。当显性存在

6、时，（20）显然是更加低估了。（三）实施选择的合适世代估计选择是品种改良的基本手段之一。但对自交作物的世代群体而言，只有加性变异才能产生选择响应，并为选择所固定（在无性系，则任何遗传变异都能为选择固定）。因此，要提高对数量性状的选择效率，一是要采取有效措施减少环境误差（非遗传变异）；二是要在一个性状上的加性方差已在遗传变异中起作用时，才进行该性状的选择，以避免在陆续消失的显性变异上消耗无益的劳动。设性状的遗传力为加性—显性模型，则由（12）可知，要求加性方差占遗传方差的比率达到和超过某一定值的世代应满足不等式：解上式可得：（21）因此，将和的估值和要求的值代入（21），即可估计。

7、（21）中的值，作者建议可用0.90或0.95（即加性方差占遗传方差的90%和95%）。因为，值太小，不能固定的显性变异干扰较大；值太大，则进行选择的世代太迟，群体容量变大。0.90和0.95可能是互有兼顾而比较折中的值。如表3的茄红素例，已得，若以和0.95代入（21）即得：这是说，在和代，茄红素的加性方差占遗传方差的比率已分别超过90%和95%，已是对之进行选择的时机。（四）遗传力估计遗传方差占表型方差的比率定义为广义遗传力（broadsenseorbroadheritabi