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1、第十一章植物的衰老、脱落与休眠(3/50)第一节植物的衰老一.植物衰老的概念、类型与意义1.概念：植物的器官或整体的生命功能衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。2.衰老的类型（1）整体衰老:如一次结实植物的衰老。 （2）地上部分衰老:（3）脱落衰老:脱落性器官的衰老。 （4）渐进衰老:多年生植物的整体衰老。牵牛花的衰老3.衰老的意义是物种在个体水平上的新陈代谢，物种在代谢中进化，在代谢中更新和发展。是物种在长期的系统发育中所形成的对于不良环境的生理适应。有利于保存和延续种族的发展。二.衰老的形态特征：黄化;生长减缓;先端萎缩。三、植物衰老时的生理生化变化1.激素代谢失常促长类激素合成
2、减缓,抑制类激素合成加强，生长速度下降至停止。2.物质代谢失衡特点:多种物质合成代谢↓，分解代谢↑。核酸、蛋白质总含量下降,RNA比DNA下降更明显。但与水解酶的mRNA仍在合成；水解酶的活性增强。3.细胞膜结构异常⑴膜脂肪酸饱和程度增高，脂肪酸链延长，流动性降低→由液晶态→凝固态→失去弹性,易受损→半透性不同程度丧失→细胞器解体。⑵磷脂在各种磷脂酶的作用下水解,产生胆碱和多元不饱和脂肪酸，后者与氧气作用进一步形成自由基、醛、烃等有害物质。4.细胞器异常甚至解体膜脂、膜结构的破坏及蛋白质的减少，使细胞器破裂或扭曲变形，数量减少，功能失常。（线粒体扭曲-解体，内质网.核糖体减少，核膜裂损，
3、液泡膜、质膜解体，溶酶体破裂。牵牛花瓣皮层细胞的衰老过程（p242）液泡吞噬细胞器液泡收缩胞质被稀释液泡破裂，细胞器自溶细胞自溶5.呼吸失常⑴速率失常,先升后降或失去稳态，或出现类似呼吸高峰的特征;⑵呼吸商变化,呼吸基质由糖转变为氨基酸;⑶氧化磷酸化解偶联,产生ATP减少。6.光合速率下降叶绿素含量及a/b比值下降,叶绿体外膜消失，类囊体膜解体。7.植株抗逆性整体下降。菜豆衰老叶片中的生理生化变化三.植物衰老机理(一)营养与衰老认为是生殖器官的出现使养分亏缺导致衰老。依据:一次结实植物开花后死亡;不断摘除生殖器官可延缓衰老。但是即使补充充分的营养或不断摘除花果,也只能延缓衰老,并不能阻止
4、衰老；雌雄异株植物的雄株不结实,但并不能避免衰老.说明：衰老是有着特定属性的生命过程的一个必然阶段。任何物种都有不同的寿命范畴。(二)核酸与衰老认为是核酸的结构出错或含量不足引发衰老。1.差误理论认为复制、转录、翻译过程中的错误导致出现错误蛋白，无功能蛋白的积累导致衰老。2.核酸降解核酸的分解大于合成，使核酸含量下降。(三)自由基与衰老认为自由基对生物大分子结构的破坏是造成衰老的主要原因。1.自由基的概念：指具有不配对电子的原子、原子团、分子或离子。生物自由基：生物自身代谢产生的自由基。氧自由基：无机氧自由基：如O2ˉ·、OH·、有机氧自由基：如RO·(脂氧自由基)非氧自由基：CH3·、
5、蛋白质自由基等。活性氧：H2O2、1O2(单线态氧)不是自由基，但有类似自由基的作用，氧自由基也属于活性氧。2.自由基的特点:⑴极不稳定，寿命极短，只能瞬时存在;⑵化学性质极活泼，有极强的氧化还原能力，容易导致被攻击物结构的破坏;⑶具有连锁反应特性，反应一启动，便会进行下去，不断引发新的自由基产生，直至被清除或自由基之间碰撞结合而猝灭。因此,认为生物体自由基产生和清除的失衡，自由基对生物大分子的破坏是衰老的主要原因。3.生物体内自由基的产生:细胞壁和所有细胞器都可以产生自由基。(1)叶绿体：NADP+不足时，以O2为电子受体，产O2·ˉ；激发态叶绿素将能量传给分子氧，形成1O2。(2)线
6、粒体：呼吸链发生电子漏产生自由基。(3)其它：单电子的氧化还原；共价键的断裂等.4.自由基对生物大分子的伤害（p245）⑴造成生物大分子的氧化或还原;⑵通过加成反应破坏大分子结构;⑶通过夺氢反应,使生物大分子转化成大分子自由基,如蛋白质自由基,核糖自由基;⑷膜脂过氧化物降解成MDA，破坏膜结构;⑸MDA使蛋白质发生分子内交联或分子间交联,其结构被破坏,导致功能丧失。加成反应(四)内源激素与衰老认为两类激素的产生失衡是植物衰老的主要原因。ETH和ABA是引发衰老的激素，ETH可增加膜的透性，引起呼吸加强，消耗呼吸基质增多,但产生ATP减少；还可以加速活性氧的产生;有人认为植物体内存在着死亡
7、激素，如JA和MJ就有明显的促进衰老的作用。四.植物衰老的调节(一)生境条件对衰老的调控1.温度高温和低温伤害都可引发自由基产生,引发衰老，高温的作用更明显;2.光照光下延迟衰老,黑暗启动衰老。长日照延缓衰老；短日照促进……;3.气体成分O2高引发衰老，CO2抑制衰老;4.水分不适的水分条件引发衰老;5.矿质营养N、Ca2+、Ag+、Ni2+等延缓衰老.（二）植物自身对衰老的调节1.激素调节促长类激素可拮抗衰老激素(PA);2.通过
