植物生理学第10章植物的衰老、脱落与休眠50

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1、第十章植物的衰老、脱落与休眠§1.植物的衰老及其生理生化变化§2.植物衰老的机理与调节§3.器官的脱落§4.植物的休眠§5.成熟生理重点和难点衰老的生理生化变化衰老的自由基学说脱落的机理种子成熟过程中的生理生化变化果实成熟过程中的生理生化变化§1.植物的衰老及其生理生化变化一.植物衰老的概念与类型二.衰老的生物学意义三.衰老时的生理生化变化一.植物衰老的概念与类型植物的衰老(senescence)是指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。四种类型整体衰老地上部衰老，多年生草本脱落衰老（

2、落叶衰老）渐进衰老（顺序衰老）二.衰老的生物学意义①一、二年生，物质营养器官→生殖器官避开严冬不利条件②多年生，叶子衰老脱落之前，物质→茎,芽,根③一、二年生,基部叶片受光不足,顺序衰老，有利于植物保存营养物质。④某些不良因素，早衰，减产。三.衰老时的生理生化变化1.光合速率下降叶绿体结构破坏叶绿素含量下降，失绿变黄Rubisco分解光合电子传递与光合磷酸化受阻2.呼吸速率下降较光合下降慢3.蛋白质含量下降合成减弱，分解加快4.核酸的含量下降RNA、DNARNA合成降低,分解加快。蚕豆叶片蚕豆叶片5.生物膜结构变化

3、膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，液晶态→凝固态，失去弹性。叶绿体、线粒体、细胞核等，膜结构衰退、破裂甚至解体，丧失功能,衰老解体。选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体。6.植物内源激素的变化IAA,GA,CTK含量逐步下降ABA,ETH含量逐步增加死亡激素茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)含量也增加。§2.植物衰老的机理与调节一.植物衰老的机理1.营养与衰老2.核酸与衰老3.自由基与衰老4.内源激素与衰老5.程序性细胞死亡理论二.环境条件对植物衰老的影响一.植物衰老的机理1.营养与衰老（营养亏缺

4、理沦）2.核酸与衰老DNA的裂痕或缺损→错误的转录、翻译→无功能蛋白质(酶)→超过某一阈值→机能失常→衰老紫外线、电离辐射、化学诱变剂（2）核酸降解（1）DNA损伤假说差误理论1955，哈曼(Harman)，衰老过程是细胞和组织中不断进行着的自由基损伤反应的总和。（1）自由基的概念和调节带有未配对电子的原子、离子、分子、基团和化合物等。不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。3.自由基与衰老特点自由基非含氧自由基•CH3氧自由基含氧非自由基活性氧活性氧清除系统:酶,抗氧化物质超氧化物歧化酶(S

5、OD)过氧化物酶(POD)过氧化氢酶(CAT)保护酶O2—·OHROO·RO·1O2H2O2.Fe2++H2O2→Fe3++OH—+•OHCu/Zn-SOD，高等植物的细胞质、叶绿体Mn-SOD，原核生物、真核生物的线粒体Fe-SOD，原核生物、少数植物细胞SOD主要功能：清除O2—，2O2—+2H+→O2+H2O2104倍SOD..H2O2+H2O2→2H2O+O2CATH2O2+R(OH)2→2H2O十RO2POD非酶类的活性氧清除剂（抗氧化剂）天然:还原型谷胱甘肽GSH)、类胡萝卜素、Cytf、Fd、甘露醇、

6、VE,VC,人工:如,苯甲酸钠（2）自由基对植物的伤害作用①自由基对核酸的损伤剪切和降解大分子量DNA②自由基对膜脂的伤害发生自由基链式反应，膜脂过氧化，产生丙二醛(MDA)。膜脂中不饱和脂肪酸JA,MJ→膜损伤膜脂过氧化作用→膜脂液晶态→凝胶态，流动性下降脂氧合酶③自由基对蛋白质的伤害攻击巯基，使-SH→-S-S-返回夺氢，形成蛋白质自由基（P•）P•与蛋白质分子发生加成反应，形成多聚蛋白质自由基——P(P)nP•P•+P→PP•PP•+Pn→P(P)nP•MDA使蛋白质分子发生交联聚合4.内源激素与衰老CTK、

7、GA、IAA类:延缓衰老ABA、ETH、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ):促进衰老大豆叶片，100mg·L—1NAA,延缓小麦叶片衰老。但对大多数木本植物无效。GA茉莉酸类:加快叶片叶绿素的降解，促进ETH合成，提高水解酶活性，∴促进植物衰老。死亡激素烟草返回程序性细胞死亡(programmedcelldeath，PCD)是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其自身的“程序”，主动结束其生命的生理性死亡过程。是由内在因素引起的非坏死性变化基因的表达和调控叶片衰老,基因控制下，细胞结构高度有序的解体和降解

8、，营养物质向非衰老细胞转移和循环利用。5.程序性细胞死亡理论返回二.环境条件对植物衰老的影响1.O2浓度：过高→自由基高浓度CO2可抑制乙烯生成和呼吸，抑制衰老2.温度低温和高温→自由基→加速衰老。3.光照①光能延缓衰老，暗中加速衰老②强光和紫外光→自由基，诱发衰老③LD→GA合成→生长，SD→ABA合成→衰老脱落④(红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远红光