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时间:2020-10-05
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1、第十二章植物的衰老、脱落与休眠§1.成熟生理§2.植物的衰老及其生理生化变化§3.植物衰老的机理与调节§4.器官的脱落§5.植物的休眠重点和难点种子成熟过程中的生理生化变化果实成熟过程中的生理生化变化衰老的生理生化变化衰老的自由基学说脱落的机理§1成熟生理一.种子成熟过程中的生理生化变化二.果实成熟过程中的生理生化变化一.种子成熟过程中的生理生化变化1.贮藏物质的变化(1)糖类淀粉种子,可溶性糖→淀粉(2)脂肪油料种子①糖类→脂肪②游离脂肪酸→脂肪,酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)降低。③饱和脂肪酸→不饱和脂肪酸,碘价(指10
2、0克油脂所能吸收碘的克数)升高。(3)蛋白质AA或酰胺→蛋白质(4)非丁Ca、Mg、Pi+肌醇→非丁(植酸钙镁).水稻油菜1.可溶性糖2.淀粉3.千粒重4.含N物质5.粗脂肪2.种子成熟过程中其他生理变化呼吸速率干物质积累迅速时,呼吸亦高,种子接近成熟时逐渐降低。(2)内源激素籽粒成熟时IAA、GA、CTK增加,ABA减少;达到成熟时IAA、GA、CTK下降,ABA大大增加。(3)种子含水量的变化随着种子成熟,含水量逐渐降低。。(4)核酸含量的变化核酸含量增加缓慢,RNA含量增加明显,同时蛋白质含量也相应增加,随种子成熟,RNA和DNA的含量增加
3、达到最大值时开始缓慢降低。水稻呼吸速率玉米素(o)、GA(Δ)、IAA(□)虚线:千粒重小麦二.果实生长和成熟过程中的生理生化变化(一)果实的生长其生长也呈现出“慢---快---慢”的特点,生长积累量曲线为典型的S型曲线。肉质果实:单S型曲线;核果类:双S型曲线,两个迅速生长的中期,呈双S,生长中期养分主要向核内的种子集中,使果实生长缓慢。果实的生长受各种内源激素的调节,前期以IAA、GA、CTK等促进生长的激素为主;后期至成熟以ABA和ETH等抑制生长的激素为主。IAA起果实膨大的作用。二.果实生长和成熟过程中的生理生化变化1.呼吸作用的变化呼
4、吸跃变跃变型果实随着果实的成熟,其呼吸速率发生着有规律性的变化;最初降低,到成熟末期又急剧升高,最后又降低,这种现象叫果实的呼吸跃变。呼吸跃变的出现标志着果实成熟达到可食的程度。根据果实成熟过程中有无呼吸升高的现象,可把果实分为两类:跃变型果实,有呼吸跃变;非跃变型果实,无呼吸跃变,呼吸速率下降。2.有机物质的转化(1)糖类物质转化——甜味增加淀粉→可溶性糖(2)有机酸类转化——酸味减少有机酸糖CO2+H2OK+、Ca2+盐(3)单宁物质转化——涩味消失单宁→氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质(4)产生芳香物质——香味产生苹果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸
5、戊酯,柑橘…柠檬醛(5)果胶物质转化——果实变软原果胶(壁)→可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖,(6)色素物质转化——色泽变艳叶绿素(果皮)分解,类胡萝卜素稳定→黄色,形成花色素→红色。(7)维生素含量增高3.内源激素的变化IAA,GA,CTK下降,ETH,ABA升高主要为ETH,它提高膜透性,提高呼吸速率,刺激水解酶类合成,促进不溶性物质变为可溶性物质。同时在果实成熟时伴随ABA升高。4.Pr变化加速Pr合成。果实成熟的分子生物学进展果实成熟包含着复杂的生理生化变化,正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明,果实成熟
6、是分化基因表达的结果。果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降;另一组编码4~8种蛋白质的mRNA含量增加,其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。这些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。反义RNA技术的应用为研究PG在果实成熟和软化过程中的作用提供了最直接的证据。获得的转基因番茄能表达PG反义mRNA,使得PG活性严重受阻,转基因植株纯合子后代的果实中PG活性仅为正常的1%。在这些果实中果胶的降解受到抑制,而乙烯、番红素的
7、积累以及转化酶、果胶酶等的活性未受到任何影响,果实仍然正常成熟,并没有像预期的那样推迟软化或减少软化程度。这些结果说明,虽然PG对果胶降解十分重要,但它不是果实软化的唯一因素,果实的软化可能不仅仅只与果胶的降解有关。尽管有实验表明,反义PG转基因对果实软化没有多大影响,但转基因果实的加工性能有明显改善,能抗裂果和机械损伤,更能抵抗真菌侵染,这可能与PG活性下降导致果胶降解受到抑制有关。也有少数报道转PG反义基因番茄在果实贮藏期可推迟软化进程。PG蛋白已从成熟的番茄、桃等果实中得到分离。基因工程在调节果实成熟中的应用,不仅有助于对成熟有关生理生化基
8、础的深入研究,而且为解决生产实际问题提供了诱人的前景。一个成功的例子是ACC合成酶反义转基因番茄,现已投入商业生产。将ACC合成酶cDN
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