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1、Edibleandmedicinalmushrooms2016，24（4）：222～229,238栽培羊肚菌的形态发育分析贺新生张能赵苗谢敬宜王银陈波刘超洋（西南科技大学生命科学与工程学院，农学院，四川绵阳621010）摘要首次系统分析栽培羊肚菌的形态学特征和形态发育循环过程，包括菌丝和菌丝体、子实体形态和数量性状、组织解剖形态、菌核形成过程、无性繁殖体、子实体发育过程、栽培过程的生活循环、孢子萌发方式等，讨论形态特征与子实体产量的关系。关键词羊肚菌；多核细胞；菌肉膨大细胞；无性型；菌核形成方式；生活
2、循环中图分类号：S646文献标识码：A文章编号：2095-0934（2016）04-222-09羊肚菌是羊肚菌属（Morchella）所有种类的统称，并非指一个具体的物种。羊肚菌属MorchellaDill.exPers.,NeuesMag.Bot.1:116(1794)是由Dill和Pers于1794年建立的，是大型真菌中特别是子囊菌［1~3］中最重要、最著名、最可口的食用蕈菌。在IndexFungorum网站上记载了该属下有327个传统的分类单元，分子系统学研究至少有60多个独立的系统学物种。在现
3、代菌物分类学上属于菌物界Fungi，子囊菌门Ascomycota，盘菌亚门Pezizomycotina，盘菌纲Pezizomycetes，盘菌亚纲Pezizomycetidae，［4,5］盘菌目Pezizales，羊肚菌科Morchellaceae，羊肚菌属Morchella。商业化栽培的主要种类有：梯棱羊肚菌MorchellaimportunaM.Kuo,O‘Donnell&T.J.Volk,Mycologia104(5):1172(2012)；六妹羊肚菌M.sextelataM.Kuo,inKuo
4、,Dewsbury,O'Donnell,Carter,Rehner,Moore,Moncalvo,Canfield,Stephenson,Methven&Volk,Mycologia104(5):1159-1177(2012)或七妹羊肚菌M.septimelataM.Kuo,inKuo,Dewsbury,O'Donnell,Carter,Rehner,Moore,Moncalvo,Canfield,Stephenson,Methven&Volk,Mycologia104(5):1159-1177(20
5、12)。其他的物种栽培量很少，产量不高或不出菇，或者根本没有栽培。羊肚菌的生物体由菌丝体、子囊果、子囊孢子等部分组成，包括菌丝、菌丝体、菌核、无性型、［4,5］子囊果、肉质假根、子囊、子囊孢子等。根据我们多年的研究和观察，首次对栽培羊肚菌的各种形态学特征进行描述和分析，同时讨论了形态特征与菌种分离、子实体产量的关系。1菌丝和菌丝体羊肚菌菌丝粗壮，肉眼可见单根菌丝及其分枝（图1）。在显微镜下观察，主干菌丝白色，透明，光滑，直径10～22.5μm，均匀，竹节状，有分隔，分隔处缢缩，隔膜明显加厚，细胞长20
6、～150μm。隔膜上有一个近圆形中央孔，直径0.4～0.6μm，细胞质和细胞核可在细胞间自由流动。单细胞多核，无锁状联合。菌丝有发达的分枝，初级分枝一般呈直角，接近90º；气生菌丝的顶端分枝逐渐变细，直径2～15μm；最顶端的气生菌丝不丰满，常常为空菌丝，表明其菌丝容易老化或退化。培养后期的气生菌丝容易老化，特征是细胞变短，空瘪，不坚挺，最后自溶。菌丝可分为短节茸毛状和颗粒状2种类型。菌丝间由菌丝桥融合联结，融合率很高，每100μm达3～4个菌丝桥，菌丝交织呈网络状，贺新生等：栽培羊肚菌的形态发育分析
7、·223·从而构成一个复合的立体网络。羊肚菌的菌丝体分为气生菌丝、培养基表面菌丝和基内菌丝。在琼脂培养基上，菌落初期为白色或淡白色，后变黄色或棕色、灰褐色，容易形成黄或棕黄色、黄棕色大小不等的菌核。气生菌丝均匀、稀疏，比一般蕈菌的浓密程度差些，具有明显的爬壁性，图1羊肚菌的菌丝与分枝在适宜的培养基上气生菌丝发达。在培养基内常常分泌浅褐色色素，使培养基变色，老后全部变成黑褐色。菌丝体生长速度快，一般日长速为1.5～2cm，3～4天长满试管斜面。在某些培养基上呈淡粉红色、棕色，在纯培养条件下，尖端菌丝可以
8、形成无性型分生孢子。平贴生长在培养基表面的菌丝，主干菌丝明显，挺直，白色或黄色，生长快速，直角分枝，有隔，分隔处呈缢缩，菌丝常有图2培养皿中的羊肚菌菌落桥连和融合现象；培养基内部的基内菌丝无主干，呈棒状，间隔短，分枝密集、多而短。羊肚菌菌丝隔膜有一个中央孔，细胞质和细胞核可以在细胞间自由交换和流动，因此其菌丝应该都是多核的，没有单核或双核菌丝。在纯培养条件下菌丝体容易形成菌核。菌核形成的时间、数量、大小等与培养基成分有密切关系，在玉米粉、麸皮、黄豆粉、土
