糖代谢 生物化学.ppt

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1、生物化学糖代谢（之三）§7.5糖异生作用（gluconeogenesis）概况过程意义调节葡萄糖来源高等植物葡萄糖的合成可有多个途径:卡尔文循环（光合作用）蔗糖、淀粉的降解糖异生动物体内葡萄糖的合成途径：糖原的降解糖异生§7.5糖异生作用一糖异生作用的概念定义：由非糖物质(丙酮酸、草酰乙酸、乳酸)转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖（原）异生作用。原料：生糖氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油及三羧酸循环中的有机酸部位：肝脏（主要）及肾脏（饥饿时）糖异生研究中最直接的证据来自动物实验：大鼠禁食24小时，肝中糖原从7%-1%，若喂乳酸、丙酮酸等糖原的量会增加。§7.5糖异生作用二糖异生作用的过程基本上

2、是糖酵解的逆过程跨越三个能障(energerybarrier)跨越一个膜障(membranebarrier)糖酵解过程：葡萄糖6-磷酸果糖磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛2×2-磷酸甘油酸2×丙酮酸6-磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖ADPATP2×1,3-二磷酸甘油酸2×Pi2×NADH+2H+2×NAD+2×3-磷酸甘油酸2×ADP2×ATP2×磷酸烯醇式丙酮酸2×H2O2×烯醇式丙酮酸2×ADP2×ATP2×乳酸三个不可逆过程丙酮酸草酰乙酸（不能跨越线粒体膜）CO2+ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶(线粒体内）丙酮酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸PEP(磷酸烯醇式丙酮酸）

3、GTPGDP+CO2PEP羧化激酶1、丙酮酸PEP细胞质线粒体NADH+H+NADH+H+跨越一个膜障，一个能障苹果酸脱氢酶§7.5糖异生作用丙酮酸转变为草酰乙酸：丙酮酸+CO2+ATP草酰乙酸+ADP+Pi+CO2+ATP+ADP+Pi丙酮酸羧化酶生物素、Mg2+消耗一分子ATP草酰乙酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸：草酰乙酸+GTP磷酸烯醇式丙酮酸+GDP+CO2草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸GDPGTPCO2磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶§7.5糖异生作用消耗一分子GTP丙酮酸羧化支路：丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖ADPATP丙酮酸激酶草酰乙酸ATPADPCO2丙酮酸羧化酶生物素CO2GTPGDP磷

4、酸磷醇式丙酮酸羧激酶§7.5糖异生作用2、1，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖+H2O6-磷酸果糖+Pi它避开了糖酵解过程重不可能进行的直接逆反应（形成ATP和6-磷酸果糖的吸能反应）将及其改变为释放无机磷的放能反应3、6-磷酸葡萄糖葡萄糖p1566-磷酸葡萄糖+H2O葡萄糖+Pi果糖1,6二磷酸酶葡萄糖－6-磷酸酶1,6-二磷酸果糖的水解：6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖ATPADP糖的分解代谢磷酸果糖激酶-1H3PO4H2O糖的异生作用果糖二磷酸酶-1底物循环6-磷酸葡萄糖的水解：葡萄糖6-磷酸葡萄糖ATPADP糖的分解代谢己糖激酶(肝)H3PO4H2O糖的异生作用葡萄

5、糖-6-磷酸酶肝底物循环糖异生作用与膜障：葡萄糖-6-磷酸酶果糖二磷酸酶-1丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶细胞质细胞质线粒体细胞质、线粒体糖异生作用的酶存在部位线粒体内膜不允许草酰乙酸自由透过，故此草酰乙酸在线粒体与胞浆之间的交换受阻从而构成“膜障”。§7.5糖异生作用天冬氨酸苹果酸天冬氨酸苹果酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸线粒体中草酰乙酸的转运线粒体内膜线粒体基质细胞质糖异生丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶2×丙酮酸2×乳酸乳酸、丙酮酸的糖异生作用2×草酰乙酸2×丙酮酸2×磷酸烯醇式丙酮酸1，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖2×草

6、酰乙酸2×苹果酸2×苹果酸线粒体中草酰乙酸的转运甘油的糖异生作用：6-磷酸葡萄糖甘油磷酸甘油3-磷酸甘油醛1，6-二磷酸果糖ATPADP甘油激酶磷酸二羟丙酮NAD+NADH+H+磷酸甘油脱氢酶6-磷酸果糖葡萄糖乳酸三羧酸循环中有机酸的糖异生作用三羧酸循环中的有机酸2×丙酮酸2×磷酸烯醇式丙酮酸2×乳酸1，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖苹果酸苹果酸草酰乙酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸大多数氨基酸乳酸Cori循环TCA的中间产物糖异生途径及其前体草酰乙酸反刍动物体内乙酸、

7、丙酸丁酸琥珀酰C0A糖异生的能量计算？P157图25-3？？葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮2X1，3-二磷酸甘油酸2X3-磷酸甘油酸2X2-磷酸甘油酸2XPEP2丙酮酸糖异生的能量计算？消耗2ATP+2GTP消耗2ATP2NADH+2H+？§7.5糖异生作用三、糖异生作用的意义在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定补充糖原贮备有利于乳酸的利用§7.5糖异生作用糖异生与血糖浓度：红细胞、骨髓肾髓质、神经视网膜消耗100-1