生物化学-糖代谢.ppt

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1、糖酵解作用第22章一、糖酵解作用的研究历史1905年HardenA和YangWJ发现糖分解过程中生成磷酸酯,随后发现这一过程有辅酶参与。1897年Buchner兄弟发现糖转化为乙醇不需要活细胞。30年代Embden和Meyerhof对糖的无氧分解进行深入研究,基本搞清了无氧分解的途径,故这一途径也称作Embden-Meyerhof途径。二、糖酵解过程概述四、糖酵解第一阶段的反应机制(一)葡萄糖的磷酸化己糖激酶是调控酶,受葡萄糖-6-磷酸的抑制。该酶催化的反应释放大量能量,为不可逆反应。HexokinaseGlu

2、coseInducedfit己糖激酶(哺乳动物为单体酶,酵母为二聚体)有4种同工酶,同工酶主要存在于脑和肾,葡萄糖-6-磷酸对该酶有抑制作用,少量的无机磷可解除葡萄糖-6-磷酸的抑制作用,同工酶主要存在于骨骼肌和心肌,同工酶主要存在于肝脏和肾脏,同工酶(葡萄糖激酶)只存在于肝脏,其合成受胰岛素的诱导。葡萄糖-6-磷酸的代谢途径(二)葡萄糖-6-磷酸异构化形成果糖-6-磷酸人类的磷酸葡萄糖异构酶为二聚体(三)果糖-6-磷酸形成果糖-1,6-二磷酸磷酸果糖激酶亚基的结构(四个亚基)白色为ATP,红色为果糖-6

3、-磷酸磷酸果糖激酶催化的反应不可逆,ATP是别构抑制剂,F-2,6-BP是别构激活剂。两次磷酸化使葡萄糖转化为反应活性很高的F-1,6-BP,有利于随后的分解反应。磷酸果糖激酶是关键的调控酶,有4个亚基,3种同工酶,同工酶A存在于骨骼肌和心肌,对磷酸肌酸、柠檬酸、无机磷酸的抑制作用最敏感;同工酶B存在于肝脏和红细胞,对2,3-二磷酸甘油酸(BPG)的抑制作用最敏感;同工酶C存在于脑中,对腺嘌呤核苷酸的作用最敏感。(四)果糖-1,6-二磷酸转变为甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸*23970=-8.314310ln

4、KK=10-4FBPDHAP+G3P1-XXX若FBP为:1mol/L10-4=X2/(1X)X=10-2若FBP为:10-5mol/L10-4=X2/(10-5X)X=0.9210-5醛缩酶有多种同工酶,型醛缩酶存在于高等动植物,为四聚体,有3种同工酶,A主要存在于肌肉中,B主要存在于肝脏,C主要存在于脑组织,3种同工酶均由4中不同的亚基组成。型醛缩酶存在于微生物,相对分子质量只有型醛缩酶的一半,含有二价金属离子。果糖-1,6-二磷酸浓度较低时,容易转变为甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸。果糖-1

5、,6-二磷酸转变为甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸的反应机制(五)二羟丙酮磷酸转变为甘油醛-3-磷酸丙糖磷酸异构酶为四聚体,图中所示为单体的结构,红色为二羟丙酮磷酸。反应机制五、酵解第二阶段放能阶段的反应机制(一)甘油醛-3-磷酸氧化成1,3-二磷酸甘油酸从兔的肌肉中分离的甘油醛-3-磷酸脱氢酶有4个相同的亚基砷酸化合物迅速分解,不能生成ATP(二)1,3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团形成ATP(三)3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶为二聚体酵母的反应机制麦芽的反应机制(四)2-磷酸甘油酸脱水生成

6、磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶为二聚体(五)磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生一个ATP分子丙酮酸激酶为四聚体,反应可以看作2步。Amechanismforthepyruvatekinasereaction:(a)awaterontheMg2+ioncoordinatedtoADPisreplacedbythephosphorylgroupofPEP;(b)Mg2+dissociatesfromtheα-PofADP;(c)thephosphorylgroupistransferred;and(d)theenolat

7、eofpyruvateisprotonated.六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算ATP的生成数七、丙酮酸的去路和NAD+的再生九、其他六碳糖进入糖酵解途径半乳糖的代谢途径缺乏半乳糖-1-磷酸尿苷酰转移酶使晶状体半乳糖增高,引起白内障,严重时引起生长停滞,智力迟钝,甚至引起肝损伤导致死亡。反应的乒乓动力学机制甘油分解的途径基本要求1.熟悉糖酵解作用的研究历史。2.掌握糖酵解过程的概况。(重点)3.熟悉糖酵解作用的反应过程。(难点)4.掌握糖酵解过程的能量计算。(重点)5.掌握丙酮酸的去路。(重点)6.

8、掌握糖酵解作用的调节。(重点)7.熟悉其他六碳糖进入糖酵解的途径。柠檬酸循环第23章一、柠檬酸循环概貌又称三羧酸循环(Tricarboxylicacidcycle,TCA),或Krebs循环,是物质代谢的枢纽。二、丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段:形成乙酰-CoAE1:丙酮酸脱氢酶,E2:二氢硫辛酸转乙酰基酶,E3:二氢硫辛酸脱氢酶。有5种辅酶参与反应。催化丙酮酸转变为乙酰-CoA的反应

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