微生物的能量代谢.doc

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1、微生物的能量代谢微生物进行生命活动需要能量，这些能量的来源主要是化学能和光能。那么自然界的能量是怎样转变成微生物可利用的形式?能量是如何被利用的?这些都是微生物能量代谢的基本问题。一、细胞中的氧化还原反应与能量产生物质失去电子称为氧化，含有氢的物质在失去电子的同时伴随着脱氢或加氧。物质获得电子称为原，在获得电子的同时可能伴随着加氢或脱氧。可见氧化和还原是两个相反而偶联的反应，二者不能分开独立完成，即一物质的氧化必然伴随着另一物质的还原，称为氧化还原反应，可以表示为：AH2→2H++2e+A（氧化)B+2H++2e→BH2(还原）AH2+B←→A+BH2（氧化还原)在氧化还原反

2、应中，凡是失去电子的物质称为电子供体；得到电子的物质称为电子受体。如还伴随有氢的转移时则称为供氢体和受氢体。上式中AH2就是电子供体(或供氢体)，B是电子受体(或受氢体)。实际上，生物体内发生的许多反应都是氧化还原反应。生物氧化是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应逐步分解并放出能量的过程。其中有机化合物的氧化还原反应是生物氧化的主要形式，在此过程中都包含有氢和电子的转移，称为脱氢作用。各种基质给出电子而被氧化和接受电子而被还原的趋势是不同的，这种趋势称为基质的还原势(reductionpotential)，用E0'，表示，以伏(V)或毫伏(mV)为单位。在电化学上还原

3、势以基质H2作参比而测定，因而各种物质的还原势可以相互比较。按规定还原剂(电子供体)写在反应式的左边。在pH：7时，氢和氧的还原势分别为：2H++2e→H2E0'=-421mV1/2O2+2H++2e-→H2OE0'=+816mV在细胞内进行的氧化还原反应中，电子从最初供体转移到最终受体，一般都需经由中间载体(电子传递体)全反应过程的净能量变化决定于最初供体和最终受体之间还原势之差。表2-3列出了生物的一些常见氧化还原系统中电子载体的标准电位E0'值。在分解代谢中，电子供体一般就是指能源，当电子供体与电子受体偶联起来发生氧化还原反应时能释放出能量，两个相偶联(氧化一还原分子对

4、，或称O--R对)的反应之间还原势相差愈大，释放的能量就愈多。中间电子载体有两类：一类是游离的，一类是牢固地结合在细胞膜中的辅酶上。表中所列辅酶NAD+(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)和NADP+(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)就是细胞中常见的游离电子载体，它们是氢原子载体，能携带一个质子和两个电子，在反应中另一个质子(H+)来自溶液。NAD++2e-+2H+产生NADH+H+，为简略起见一般将NADH+H+书写为NADH。尽管NAD+和NADP+具有相同还原势(—320mV)，但在细胞中前者直接用于产能反应(分解代谢)，后者主要用于合成反应。二、高能化合物和ATP的合成基质通过氧化还原

5、反应产生的能量可以转变为高能化合物，供细胞用于作功。高能化合物是在水解过程中能够释放大量自由能的有机物分子。自由能以C表示，生化反应中自由能的变化表示为△GO'，负值说明反应中有自由能释放，并且反应能自发进行，这时称为产能反应；正值说明反应不能自发进行，需外界能量，称为吸能反应。生物学中表示能量的单位最常用的是千卡(kcal)和千焦耳(kJ)，lkcal等于4．184kJ。如果没有高能化合物则在一般氧化作用中会以放热的方式而浪费能量。(一)细胞中的高能化合物许多高能化合物最少含有一个高能磷酸键。有些化合物虽具有磷酸键，但所含能量不够高，不算高能化合物。高能磷酸化合物水解时释放

6、的自由能大于—29．3kJ／mol。例如，葡萄糖-6—磷酸水解时仅放出—12．5kJ／mol自由能，而磷酸烯醇丙酮酸可释放—61．9kJ／mol自由能，几乎为前者的5倍，所以葡萄糖—6—磷酸(磷酸酯)不算高能化合物，而磷酸烯醇丙酮酸(磷酸酐)则是。表2-4列举了细胞中常见的高能磷酸化合物。上列诸化合物中，ATP是最常见的高能磷酸化合物，在生物新陈代谢中起重要作用。(二)细胞合成ATP的途径ATP含3个磷酸基，其中2个磷酸以高能健(符号～代表)相联。当细胞需要能量时，ATP末端磷酸基水解，产生一分子ADP、一分子无机磷酸(P1)并释放能量。ATP的化学结构式如图2-1所示。微生

7、物产生ATP有3种方式，即底物水平磷酸化、呼吸链(或氧化)磷酸化和光合磷酸化。1．底物水平磷酸化这种磷酸化的特点即在底物氧化过程中生成含高能磷酸键的化合物,通过相应酶的作用将此高能磷酸根转移给ADP生成ATP。这种类型的氧化磷酸化方式在生物代谢过程中普遍发生，其通式可写成：　　　　　　　　X~P+ADP→X+ATP　　碳水化合物是微生物最常用的能源，但蛋白质、类脂和核酸也可用作能源。碳水化合物在氧化过程中可以提供大量电子。图2-2为底物水平磷酸化常见过程的简化图式。甘油醛—3—磷酸被磷酸化，并氧化成1，