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时间:2020-04-04
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1、第一节微生物的能量代谢有机物(化能异养菌)最初能源日光(光能自养菌)通用能源无机物(化能自养菌)能量代谢是新陈代谢中的核心问题。中心任务:把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源——ATP。生物氧化作用:细胞内代谢物以氧化作用释放(产生)能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量,分段释放,并以高能键形式贮藏在ATP分子内,供需时使用。生物氧化的方式:①和氧的直接化合:C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O②失去电子:Fe2+→Fe3++e-③化合物脱氢或氢的传递:CH3-CH2-OHCH3-CHONADNADH2一、化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化的过程一般包
2、括三个阶段:底物脱氢(或脱电子)作用(该底物称作电子供体或供氢体)氢(或电子)的传递(需中间传递体,如NAD、FAD等)最后氢受体接受氢(或电子)(最终电子受体或最终氢受体)1、EMP途径2、HMP3、ED4、TCA(一)底物脱氢的4条途径底物脱氢的途径在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸,并释放能量的过程,称为糖酵解(glycolysis)。葡萄糖分子经转化成1,6-二磷酸果糖后,在醛缩酶的催化下,裂解成两个三碳化合物分子,即磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛被进一步氧化生成2分子丙酮酸。1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油醛,并消耗2分子ATP。2分子3-磷酸甘油醛被氧化生成2
3、分子丙酮酸,2分子NADH2和4分子ATP。1.EMP途径1.葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能)2.1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛3.3-磷酸甘油醛→丙酮酸反应步骤:10步耗能阶段产能阶段2NADH+H+2丙酮酸4ATP2ATPC62C32ATP总反应式:C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O反应简式:EMP途径关键步骤:2.HMP途径HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到彻底氧化,并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径。1.葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸
4、和CO2;2.核酮糖-5-磷酸发生同分异构化HMP途径降解葡萄糖的三个阶段或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸;3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排,产生己糖磷酸和丙糖磷酸。反应简式:6C6ATP35ATP36ATP12NADPH+H+6CO25C66C5经呼吸链经一系列复杂反应后重新合成己糖总反应式:6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++6CO2+Pi1.葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸2.6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→5-磷酸木酮糖↓5-磷酸核糖→参与核酸生成3.5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进
5、入EMP)HMP途径关键步骤为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸,途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸、碱基及多糖合成;产生大量NADPH2,一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力,另方面可通过呼吸链产生大量的能量;与EMP途径在果糖-1,6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接,可以调剂戊糖供需关系;途径中存在3~7碳的糖,使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛;通过该途径可产生许多种重要的发酵产物;HMP途径的重要意义又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)裂解途径。ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在,是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代
6、途径,未发现存在于其它生物中。3.ED途径(Enener-Doudoroffpathway)6-磷酸-葡萄酸与EMP途径连接(与HMP途径连接)~~激酶~~氧化酶~脱水酶醛缩酶ATPADPEMP途径NADP+NADPH22-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸丙酮酸3-磷酸-甘油醛EMP途径葡萄糖6-磷酸-葡萄糖有氧时与TCA环连接;无氧时进行细菌发酵。总反应式:C6H12O6+ADP+Pi+NADP++NAD+2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H++NADH+H+关键反应:2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶:6-磷酸脱水酶,KDPG醛缩酶ATP有氧时经呼吸链6ATP无氧时
7、进行发酵2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸ATPC6H12O6KDPG反应简式:ED途径的特征反应是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛ED途径的特征酶是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)醛缩酶ED途径中的两分子丙酮酸来历不同,一分子由2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解产生,另一分子由磷酸甘油醛经EMP途径转化而来1摩尔葡萄糖经ED途
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