第8章 微生物的能量代谢(2014)

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1、第八章微生物能量代谢产物有机物（化能异养菌）最初能源日光（光能自养菌）通用能源无机物（化能自养菌）中心任务：一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢的核心问题。多糖类化合物寡糖、单糖类果糖、葡萄糖丙酮酸发酵呼吸有氧呼吸厌氧呼吸EMP途径糖酵解过程HMP途径ED途径糖酵解的主要途径底物脱氢作用氢的传递最后氢受体接受氢微生物的生物氧化的三个阶段微生物能量的来源主要依靠其对糖类、脂类等有机物质的氧化作用，一切代谢物在细胞内进行的氧化作用称为生物氧化1.底物脱氢的四条主要途径多糖类化合物寡糖、单糖类果糖、葡萄糖丙酮酸发酵呼吸有氧呼吸厌氧呼吸EMP途径

2、糖酵解过程HMP途径ED途径糖酵解的主要途径1）EMP途径EMP途径：己糖二磷酸途径。是以1分子葡萄糖为底物，经过10步反应而产生2分子丙酮酸和2分子ATP的过程。2NADH、2ATP2丙酮酸EMP途径可提供：EMP过程：第一阶段生成丙糖：包括5个反应步骤，磷酸化、异构化、再磷酸化、裂解及异构化。第二阶段生成丙酮酸：包括5个反应步骤第一阶段第二阶段底物水平磷酸化：ATP的生成直接与底物上磷酸基团相偶联的ADP磷酸化作用第二次水平磷酸化1.葡萄糖磷酸→1.6二磷酸果糖(耗能)2.1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛3.3-磷酸甘油醛→丙酮酸耗能阶段产能阶

3、段2NADH+H+2丙酮酸4ATP2ATPC62C32ATP总反应式：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O反应简式：EMP途径关键步骤：EMP途径的意义：是多种微生物所共有的基本代谢途径，产能效率低；是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括TCA循环、HMP途径、ED途径等；提供多种中间代谢产物作为合成代谢原料，有氧时与TCA循环相连接，无氧时丙酮酸及其进一步代谢产物乙醛被还原成各种发酵产物，如乙醇、乳酸、甘油等。，与发酵工业有密切关系多糖类化合物寡糖、单糖类果糖、葡萄糖丙酮酸发酵呼吸有氧呼

4、吸厌氧呼吸EMP途径糖酵解过程HMP途径ED途径糖酵解的主要途径2）HMP途径(HexoseMonophophatePathway)己糖单磷酸途径。HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径。1.葡萄糖经过几步氧化反应产生五碳糖核酮糖-5-磷酸和CO2；2.核酮糖-5-磷酸发生异构化分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸；3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。HMP途径降解葡萄糖的三个阶段反应简式：6C6ATP35ATP36AT

5、P12NADPH+H+6CO25C66C5经呼吸链经一系列复杂反应后重新合成己糖总反应式：6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++6CO2+Pi为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸；HMP途径的重要意义产生大量NADPH2，为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，并可通过呼吸链产生大量的能量；途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物所能利用的碳源谱更为广泛；通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸等。多糖类化合物寡糖、单糖类果糖、葡萄糖丙酮酸发酵呼吸有氧呼吸厌氧呼吸EMP途径

6、糖酵解过程HMP途径ED途径糖酵解的主要途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。1952年在嗜糖假单孢菌中发现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。3)ED途径(Enener-Doudoroffpathway)葡萄糖只经过4步反应即可快速获得EMP途径经10步才能获得的丙酮酸。产能效率低，反应步骤简单，有一关键中间代谢产物——KDPG。总反应式：C6H12O6+ADP+Pi+NADP++NAD+2CH

7、3COCOOH+ATP+NADPH+H++NADH+H+ATP有氧时经呼吸链6ATP无氧时进行发酵2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸ATPC6H12O6KDPG反应简式：葡萄糖转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）后，经KDPG醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子ATP。ED途径的主要特点是少数EMP途径不完整的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径。此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不

8、同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵。4