化能自养微生物的能量代谢

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1、第六章自养微生物的生物氧化自养微生物：是指能够在完全无机环境中生长的微生物，它们氧化无机物或利用光能获得能量(ATP)和还原力(NADH2或NADPH2)，再通过卡尔文循环同化CO2的微生物。化能自养（无机营养）微生物光能自养（无机营养）微生物能源化能自养菌特点：专性化能自养菌不能像异养细菌那样通过糖酵解和TCA产能。研究证明，某些专性自养菌缺乏一些关键酶，它们的EMP、ED不完全，TCA也存在缺陷：缺乏由TCA中间产物C6或C5产生C4化合物的机制。尽管如此，这些菌却有HMP途径，能沟通糖类进入TCA，并像厌氧微生物那样，能通过有缺陷的TCA获得生物合成

2、所需中间产物。专性化能自养菌氧化无机物时，将产生的电子通过ETC传给氧，其产能过程需要氧，故所有专性化能自养菌都是好氧的。真正属于专性化能自养菌的种类并不多，不少种类属于兼性自养，甚止还有混合营养型。专性化能自养菌并非绝对不吸收有机物，而是能不同程度地同化有机物，进而将其转化为细胞物质。但化能自养菌吸收的有机物不是作为能源，且数量有限，也不能代替CO2作为主要碳源。化能自养菌共有4大类：硝化细菌、硫化细菌、铁细菌和氢细菌化能自养菌通过氧化无机物获得能量，供其生长。其产生ATP的途径仍为电子传递磷酸化和底物水平磷酸化两种。1.氨的氧化1.氨氧化为亚硝酸——亚

3、硝酸细菌NitrosomonasNH3+1.5O2HNO2+H2O2.亚硝酸氧化为硝酸——硝酸细菌NitrobacterNO2-NO3-亚硝化细菌：硝化细菌：NH3、NO2-的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少，而且进行合成代谢所需要的还原力需消耗ATP进行电子的逆呼吸链传递来产生，因此这类细菌生长缓慢，平均代时在10h以上。2.硫的氧化H2SS0SO32–SO42–硫杆菌对各硫化物的氧化反应注：这里△G0′指生物标准自由能变化，pH7.0，单位为KJ/mol底物，括号内值的单位为kcal/mol。反应类型△G0′H2S+1/2

4、O2->S+H2O-210.0(-50.2)2S+O2+H2O->S2O32=+2H+-71.1(-17.0)S+O2+H2O->SO32=+2H+-246.0(-59.0)S+3/2O2+H2O->SO42=+H+-499.6(-119.4)2S2O32=+1/2O2+2H+->S4O62=+H2O-10.9(-2.6)S2O32-+3/2O2+2H2O->2H2SO4-418.4(-100.0)SO32-+1/2O2->SO42--249.8(-59.7)S2-S2O32-硫化物氧化酶氰化酶2H[S]O24ATPH2O4H3H2O硫氧化酶SO32-1/

5、2O22ATPH2O2HAMP+2H+APS还原酶SO32-亚硫酸盐-细胞色素C还原酶SO42-APS2-SO42-PiADP硫化酶ADP1/2ATP1/2AMPPi腺苷酸激酶硫化菌氧化硫化物形成SO42-和产生ATP的基本过程H2O2H1/2O22ATPH2O不利：酸化往往造成地下金属管道的腐蚀，另外从矿山排出的酸矿水也会对周围的农田与生态产生严重的破坏作用。应用：（1）硫杆菌产生的降解煤与石油中的无机及有机硫化物，以减轻酸雨的污染；（2）硫杆菌产生的H2SO4可以使不溶性的CaCO3转换成溶解度较大的CaSO4；（3）利用硫杆菌产生的H2SO4溶解磷矿

6、粉，增加磷矿粉的肥效；（4）利用硫杆菌产生的H2SO4抑制非耐酸微生物的污染；（5）最重要的应用是硫氧化细菌可以与铁细菌一起特别是氧化亚铁硫杆菌可以被用于细菌浸矿。细菌浸矿的原理：氧化亚铁硫杆菌氧化元素硫与Fe2＋时产生H2SO4和Fe2(SO4)2，这两者是良好的矿质浸出溶剂。反应过程为：S0+1.5O2+H2OH2SO42FeSO4+0.5O2+H2SO4Fe2(SO4)3+H2O形成的H2SO4和Fe2(SO4)3可以把矿石中的金属以硫酸盐的形式溶出。如黄铜矿（CuFeS2）和赤铜矿（Cu2O）的浸出过程可以表示为：CuFeS2+Fe2(SO4)3C

7、uSO4+FeSO4+2S0Cu2O+H2SO4+Fe2(SO4)32CuSO4+2FeSO4+H2O和硝化细菌一样，硫细菌也是通过电子的逆呼吸链传递来生成还原力。3.铁的氧化Fe2++H++1/4O2Fe3++1/2H2O+167KJE0(Fe2+/Fe3+)=770mvE0(H2O/O2)=810mv但铁如果和某些有机物如草酸形成络合物则E0(Fe2+/Fe3+)会大大降低。2Fe2+2Fe3+RCCytCCyta11/2O2+2H+H2O周质空间PH4.5pH6.5pH2细胞膜细胞质2H+CytCADP+piATP氧化亚铁硫杆菌氧化Fe2+的过程中的

8、电子传递4.氢的氧化氢细菌指从氧化H2中获得能量并能同化CO2的细