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时间:2020-06-19
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1、第六章同化物的运输与分配6.1同化物运输的途径*6.2同化物运输的形式*6.3同化物运输的方向与速度6.4同化物在韧皮部的装载和卸出6.5同化物在韧皮部运输的机制6.6同化物的分配6.7同化物的分配与产量形成的关系6.8影响同化物运输的环境因素6.1同化物运输的途径*6.1.1短距离运输1.胞内运输指细胞内、细胞器之间的物质交换。主要方式:扩散作用、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成以及内含物的释放等。作物的经济产量不仅取决于同化物的多少,而且还取决于同化物向经济器官运输与分配的量。2.胞间运输(1)共质体运输主要通过胞间连丝。如无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素、核酸
2、等;(2)质外体运输自由扩散的被动过程,速度很快;(3)交替运输物质在共质体与质外体间交替进行的运输形式。6.1.2长距离运输环割实验:有机物质的长距离运输通过韧皮部的筛管。“树怕剥皮”如果环割较宽,根系长期得不到有机营养,会饥饿而死。环割的利用:(1)增加花芽分化和座果率;(2)促进生根:高空压条时进行环割可使养分在切口处集中,有利于发根。6.2同化物运输的形式*蚜虫吻刺法和同位素示踪法:蔗糖占筛管汁液干重的73%以上,是有机物质的主要运输形式,适合于长距离运输。优点:①稳定性高,蔗糖是非还原性糖,糖苷键水解需要很高的能量;②溶解度很高,在0℃时,100ml水中可溶解蔗糖179g,10
3、0℃时溶解487g;③运输速率快。筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸、多种矿质元素(K+最多,P其次)等。少数植物的韧皮部汁液中还含有蔗糖的衍生物:棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等。有些植物含有山梨醇、甘露醇。6.3同化物运输的方向与速度运输的方向:由源到库。双向运输,以纵向运输为主,可横向运输。源:制造同化物的器官;库:需要同化物的器官。运输速度:一般约为100cm•h-1。同化物的运输速度差异:不同植物同化物的运输速度:大豆:84~100cm•h-1;南瓜:40~60cm•h-1。生育期不同,运输速度也不同:如南瓜幼苗时为72cm•h-1,较老时30~50cm•h-1;环
4、境条件的影响:如白天温度高,运输速度快,夜间温度低,运输速度慢。成分不同,运输速度也有差异:如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快;而甘氨酸、谷氨酰胺、天冬酰胺较慢。有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量,即比集运量转运率(specificmasstransferrate,SMTR),单位:g·cm-2·h-1。多数植物的SMTR为1~13g·cm-2·h-1,最高的可达200g·cm-2·h-1。SMTR=单位时间内转运物质的量(g.h-1)韧皮部的横截面积(cm2)=V•CV:流速(cm.h-1);C:浓度(g.cm-3)6.4同化物在韧皮部的装载和卸出6.4.1装载途径一是共
5、质体途径,同化物通过胞间连丝进入伴胞,最后进入筛管;二是质外体途径(交替途径),同化物由叶肉细胞,先进入质外体,然后逆浓度梯度进入伴胞,最后进入筛管分子,即“共质体-质外体-共质体”途径。(同化物在韧皮部的装载途径示意图)6.4.2装载机理装载是一个高流速、逆浓度梯度进行的主动分泌过程,受载体调节。依据:(1)需能量供应(2)对被装载物质有选择性(3)具有饱和效应蔗糖进入筛管或伴胞的机制:蔗糖-质子共运输韧皮部装载的聚合物陷阱模型6.4.3同化物的卸出一条是质外体途径,如卸出到贮藏器官或生殖器官,大多是这种情况。另一条是共质体途径,通过胞间连丝到达接受细胞,在细胞溶质或液泡中进行代谢。如
6、卸到营养库(根和嫩叶),就是通过这一途径。6.4.4卸出机理一是通过质外体途径的蔗糖,同质子协同运转,机理与装载一样,是一个主动过程。二是通过共质体途径的蔗糖,借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出,是一个被动过程。6.5同化物在韧皮部运输的机制6.5.1压力流动学说(Pressureflowtheory)德国植物学家明希(E.Münch)于1930年提出的:同化物在SE-CC复合体内随着液流的流动而移动,而液流的流动是由源库两端的压力势差而引起。(压力流动学说图解)压力流动学说的有关证据:(1)韧皮部汁液中各种糖的浓度随树干距地面高度的增加而增加(与有机物向下运输相一致);(2)
7、秋天落叶后,浓度差消失,有机物运输停止;(3)蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。压力流动学说不能解释的问题:(1)筛管内物质的双向运输;(2)物质快速流动所需的压力势差远大于筛管两端压力势差;(3)与有机物质运输的主动过程相矛盾。6.5.2细胞质泵动学说筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束并有节奏地收缩和张驰,产生蠕动,把细胞质长距离泵走,糖分随之流动。可以解释同化物的双向运输问题筛管中的胞纵连束是否存在?6.5.3收缩蛋白学说(1)
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