戌糖磷酸途径和.ppt

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1、主要内容戌糖磷酸途径葡萄糖的异生作用乙醛酸循环戌糖磷酸途径和糖的其它代谢途径戌糖磷酸途径一、戊糖磷酸途径（HexosMonophosphateShunt，HMS）HMS的发现：1、用碘乙酸和氟化物抑制糖酵解（磷酸甘油醛脱氢酶）发现葡萄糖的消耗并不因此而受影响，证明葡萄糖还有其它的分解途径2、用14C分别标记葡萄糖的C1和C6，然后分别测定14CO2生成量，发现C1标记的Glc比C6标记的葡萄糖更快、更多地生成14CO2，如果糖酵解是唯一的代谢途径，那么14C1和14C2生成14CO2的速度应该相同。（二）HMS的作用：戊糖磷酸途径主要是为细胞提供重要的代谢物－核糖-

2、5-磷酸和NADPH。产生的核糖-5-磷酸主要用于核酸的生物合成；而NADPH主要用于需要还原力的生物合成。戊糖磷酸途径在乳腺、肝脏等合成脂肪酸、胆固醇的组织最活跃。催化戊糖磷酸途径的所有酶都存在于胞液中。戌糖磷酸途径戌糖磷酸途径（三）HMS的两个反应阶段氧化阶段非氧化阶段在氧化反应阶段中，葡萄糖-6-磷酸转换为五碳核酮糖-5-磷酸，生成NADPH。戌糖磷酸途径戌糖磷酸途径磷酸戊糖途径氧化阶段的第一个反应是，葡萄糖-6-磷酸脱氢转化成6-磷酸葡萄糖酸内酯，反应由葡萄糖-6-磷酸脱氢酶（glucose-6-phosphatedehydrogenase）催化，反应中NA

3、DP＋被还原生成NADPH。这步反应是整个戊糖磷酸途径的主要调节部位，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶受NADPH的别构抑制。通过这一简单调节，戊糖磷酸途径可以自我限制NADPH的生产。戌糖磷酸途径氧化阶段的第二个酶是葡萄糖酸内酯酶（gluconolactonase），它催化6-磷酸葡萄糖酸内酯水解生成6-磷酸葡萄糖酸，最后6-磷酸葡萄糖酸在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶（6-phosphogluconatedehydrogenase）的作用下氧化脱羧生成核酮糖-5-磷酸、CO2和另一分子的NADPH。氧化阶段的最重要的功能是提供NADPH。戌糖磷酸途径戌糖磷酸途径非氧化阶段Step

4、1核酮糖-5-磷酸在磷酸戌糖异构酶的作用下异构成核糖-5-磷酸。核糖-5-磷酸在核苷酸生物合成中是非常重要的底物。戌糖磷酸途径戌糖磷酸途径非氧化阶段Step2核糖-5-磷酸在磷酸戌糖异构酶的作用下异构成核糖-5-磷酸的差向异构体木酮糖-5-磷酸。戌糖磷酸途径戌糖磷酸途径非氧化阶段Step3核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸在转酮酶的作用下生成甘油醛-3-P和C7糖（景天庚酮糖-7-P），甘油醛-3-P也是糖酵解的中间产物。戌糖磷酸途径戌糖磷酸途径非氧化阶段Step4景天庚酮糖-7-P和甘油醛-3-P在转醛酶的作用下生成赤藓糖-4-P和果糖-6-P，同时F-6-P也是糖

5、酵解的中间产物。戌糖磷酸途径戌糖磷酸途径非氧化阶段Step5木酮糖-5-P和赤藓糖-4-P在转酮酶的作用下生成糖酵解的二个中间产物——甘油醛-3-P和果糖-6P。最后生成的果糖-6-P也可在磷酸葡萄糖异构酶的作用下生成葡萄糖-6-P。这样6分子葡萄糖-6-P经过戌糖磷酸途径后，每分子G-6-P氧化脱羧脱下一分子CO2，最后又生成5分子G-6-P。因此全部反应可写成：6G-6-P+7H2O+12NADP+6CO2+5G–6-P+12NADPH+12H++Pi戌糖磷酸途径既不消耗ATP也不产生ATP，6分子G-6-P经该途径共产生12分子还原型NADPH。戌糖磷酸途径

6、戌糖磷酸途径（四）戌糖磷酸途径的调控葡萄糖-6-P脱氢反应是不可逆的，生理条件下属于限速反应，是一个重要的调控点。最重要的调控因子是NADP+的水平。形成的NADPH与NADP+竞争酶的活性部位从而引起酶活性降低。所以NADP+/NADPH的比值直接影响到G-6-P脱氢酶的活性。大白鼠肝脏细胞溶胶中NADP+/NADPH=0.014，说明只要NADP+浓度稍高于NADPH，即可使酶激活从而保证所产生的NADPH能及时满足还原性生物合成及其它方面的需要。葡萄糖-6-磷酸的去路，可受到机体对NADPH、核糖-5-磷酸和ATP的不同需要而调节。可能有三种情况：1、机体对核

7、糖-5-磷酸的需要远远超过对NADPH的需要，如细胞减数分裂时由其合成核苷酸时，大量的葡萄糖-6-P通过糖酵解转变成F-6-P和甘油醛-3-P，同时转酮酶和转醛酶将2分子F-6-P和1分子甘油醛-3-P通过反戌糖磷酸途径转变成3分子核糖-5-磷酸。戌糖磷酸途径戌糖磷酸途径2、机体对NADPH的需要与对核糖-5-磷酸的需要处于平衡状态。这时戌糖磷酸途径的氧化阶段处于优势。通过这一阶段形成2分子NADPH和1分子核糖-5-P。戌糖磷酸途径3、机体对NADPH的需要远远超过对核糖-5-磷酸的需要，大量的葡萄糖-6-P通过彻底氧化为CO2，如脂肪组织需要NADPH作为还