戊糖磷酸途径和糖的其它代谢途径

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1、第22章戊糖磷酸途径和糖的其它代谢途径戊糖磷酸途径糖的其它代谢途径★概念:磷酸戊糖(己糖磷酸支路或戊糖支路)途径是以葡萄糖6-磷酸为起始物在葡萄糖6-磷酸脱H酶催化下形成葡糖酸6-磷酸进而产生磷酸戊糖为中间产物的过程。★发生在胞质中，广泛存在于动植物细胞中。★细胞内葡萄糖的氧化分解，除通过糖酵解，三羧酸循环外，还能直接氧化分解。即在G-6-P上的C1原子上直接氧化，通过一系列转化被分解。一、戊糖磷酸途径（HMN途径)（一）戊糖磷酸途径的发现（二）磷酸戊糖途径的主要反应氧化阶段:氧化阶段包括两次脱氢，是在葡萄糖-6-P水平上脱氢。脱氢酶的辅酶都是辅酶II(NADP+)，生成5-磷酸核酮糖。非氧化

2、阶段:非氧化阶段：磷酸戊糖经分子重排产生己糖磷酸和丙糖磷酸.3、磷酸戊糖途径小结（1）通过此途径，可将G-6-P彻底氧化（2）磷酸戊糖途径的场所在胞液中（3）分为两个阶段：氧化阶段和非氧化阶段，在此阶段中，Glc经两次脱氢，一次脱羧，生成5-磷酸核酮糖及2molNADPH。属氧化阶段(已经证实)，非氧化阶段1954年Horcker（雷利克）提出，近几年Willdms(威利亚姆斯）发现，此阶段至少包括两快慢两条途径，雷利克提出的是慢途径。（4）转酮醇酶转移的是二碳单位（羟乙酰基），转醛醇酶转移的是三碳单位（二羟丙酮基）。（5）磷酸戊糖途径的中间产物，可进入糖酵解途径，主要是6-磷酸果糖和3-磷酸

3、甘油醛。糖酵解的6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛也能进入磷酸戊糖途径。（6）磷酸戊糖分子重排的总结果是：●2个5-磷酸木酮糖+1个5-磷酸核糖→2个果糖-6-P+1个3磷酸甘油醛●由于5-磷酸木酮糖可以由5-磷酸核糖经差向酶转化而来，所以上式可写成：3个5-磷酸核糖→2个（F-6-P）+1个3磷酸甘油醛。1个3磷酸甘油醛和一个磷酸二羟丙酮在醛缩酶的催化下生成1,6-二磷酸果糖,后者在1,6-二磷酸果糖酶催化下生成F-6-P。◆因此，在细胞中若形成过量的磷酸戊糖可以经磷酸戊糖途径转化为6-磷酸果糖及3-磷酸甘油醛，与糖酵解途径相连。C2C3PC7PC4PC3C6PC3PC6PC3PC6PC6P木酮糖

4、核糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖木酮糖木酮糖木酮糖核糖C2C6P（三）磷酸戊糖途径的生理意义1、是产生大量的NADPH的主要途径，NADPH是生物体内物质合成时的主要供氢体，为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成提供H。磷酸戊糖途径的酶类在骨骼肌中活性很低,在脂肪组织及其他合成脂肪酸和固醇旺盛的组织细胞(如乳腺、肾上腺皮质、肝脏）中活性很高；在脊椎动物的红细胞中，该途径酶的活性也很高，主要意义：一是产生的NADPH保证红细胞中的谷胱苷肽处于还原状态，二是维持红细胞中的铁原子处于2价状态。2、该途径产生的三碳、四碳、五碳、六碳和七碳糖等中间产物为许多化合物的合成提供原料，如产生的磷酸戊糖参加核

5、酸代谢。4-磷酸赤藓糖与糖酵解中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）可合成莽草酸，经莽草酸途径可合成芳香族aa，3、NADPH主要用于还原反应，也可以用于供能，但一般情况不用于ATP合成。如NADPH用于供能，需通过穿梭，这种穿梭叫柠檬酸穿梭。胞液内：α-酮戊二酸+CO2+NADPH+H+=异柠檬酸+NADP+异柠檬酸能自由通过线粒体膜，传递氢。线粒体内：异柠檬酸+NAD+=α-酮戊二酸+CO2+NADH+H+，一分子Glc经磷酸戊糖途径，完全氧化，产生12分子NADPH，可生成（30-1）=29ATP4、甘油醛3-磷酸沟通了糖酵解、有氧氧化和磷酸戊糖途径。（四）磷酸戊糖途径的调节★6-磷酸葡萄糖脱氢

6、酶是磷酸戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应。其活性主要受NADP+/NADPH比例的调节。★非氧化阶段戊糖的转变主要受底物的浓度的控制。5-磷酸核糖过多时可以转化为6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛进行酵解。