第25章_戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径-mlyppt课件.ppt

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1、Chapter25磷酸戊糖途径和糖的其他代谢途径Pentosephosphatepathway？一、戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径（pentosephosphatepathway，PPP）又称己糖单磷酸途径（hexosemonophosphatepathway，HMP），这些名称强调的是从磷酸化己糖形成磷酸化戊糖的过程。（一）戊糖磷酸途径的发现●糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被分解，说明葡萄糖还有其他代谢途径。糖酵解及三羧酸循环无疑是葡萄糖氧化的重要途径，但许多实验指出：生物体中除三羧酸循环外，尚有其他糖代谢途径，其中戊糖

2、磷酸途径为较重要的一种。在动物及多种微生物体中，约有30％的葡萄糖可能由此途径进行氧化。在研究糖酵解过程中，发现在组织匀浆中添加碘乙酸、氟化物等糖酵解抑制剂，葡萄糖的利用仍可进行;OttoWarburg、FritzLipman，发现了葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡糖酸脱氢酶可以使葡萄糖进入未知的代谢途径，NADP+是这两种酶的辅酶。通过对这条途径的详细研究，发现葡萄糖转变成了多种五碳糖、七碳糖、四碳糖、三碳糖及六碳糖的磷酸酯。在这条途径中，有CO2的释放和NADPH的合成，但没有ATP的合成。（一）戊糖磷酸途径的发现FrankDi

3、ckens于1953年在总结前人工作的基础上提出了戊糖磷酸途径，随后证明这一途径普遍存在。磷酸戊糖途径(pentosephosphatepathwayorphosphogluconatepathway)，又叫做PPP，是由于该途径中有许多中间物是磷酸戊糖。该途径又叫做磷酸葡萄糖酸途径(hexosemonophosphatepathwayHMP)，因为磷酸葡萄糖酸是该途径的早期特征中间物。该途径又称磷酸己糖支路(hexosephosphateshunt,HMS)，是由于从磷酸己糖开始该途径与EMP途径分支。（二）戊糖磷酸途径的主要反应磷

4、酸戊糖途径分氧化阶段和非氧化阶段。第一阶段（氧化阶段）6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5-磷酸核酮糖。C1脱羧释出CO2。6-磷酸葡萄糖脱氢酶是关键酶第二阶段（非氧化阶段）磷酸戊糖（即5-磷酸核酮糖）分子重排，产生不同碳链长度的磷酸单糖，进入酵解途径（EMP途径）。转酮反应：酮糖上的二碳单位经转酮酶的催化转移到醛糖的第一碳上，条件是供体C3为L-型。转醛反应：由转醛酶催化使磷酸酮糖上的三碳单位转移到另一个磷酸醛的C1上。戊糖磷酸途径的氧化阶段第一步：脱氢Dehydrogenation氧化阶段G-6-P葡萄糖-6-磷酸脱氢酶6-P-葡萄糖酸内

5、酯第二步：hydrolysis此反应不可逆，从而使G-6-P→6-磷酸葡萄糖酸（6-phospho-D-gluconate）的过程不可逆.葡萄糖酸内酯酶6-P-葡萄糖酸内酯6-P-葡萄糖酸第三步：oxidativedecarboxylation此反应也不可逆，脱氢，脱羧5-P-核酮糖6-P-葡萄糖酸6-P-葡萄糖酸脱氢酶戊糖磷酸途径的非氧化阶段第四步：异构化Isomerism【酮-醛异构化】非氧化阶段——分子重组阶段5-P-核酮糖核酮糖-5-磷酸异构酶PhosphopentoseIsomerase烯二醇中间物5-P-核糖第五步：表异构

6、化Epimerization5-P-核酮糖核酮糖-5-磷酸差向异构酶PhosphopentoseEpimerase5-P-木酮糖第六步：转酮反应Transketolase7-P-景天庚酮糖转酮酶转酮反应:酮糖上的二碳单位经转酮酶催化转移到醛糖的第一碳上。5-P-木酮糖5-P-核糖3-P-甘油醛第七步：转醛反应Transaldolase转醛酶转醛反应:酮糖上的三碳单位经转醛酶催化转移到醛糖的第一碳上。7-P-景天庚酮糖3-P-甘油醛4-P-赤藓糖6-P-F第八步：转酮醇反应Transketolase3-P-甘油醛4-P-赤藓糖6-P-F

7、5-P-木酮糖转酮酶第九步：异构化反应Isomerism6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖异构酶phosphoglucoisomerase戊糖磷酸途径概貌ⅠP151戊糖磷酸途径概貌Ⅱ戊糖磷酸途径概貌Ⅲ戊糖磷酸途径的总反应式6葡萄糖-6-磷酸＋7H2O＋12NADP+→5葡萄糖-6-磷酸＋6CO2＋12NADPH＋12H+＋Pi葡萄糖-6-磷酸＋7H2O＋12NADP+→6CO2＋12NADPH＋12H+＋Pi（三）戊糖磷酸途径的调控戊糖磷酸途径主要是为其他代谢途径提供NADPH和核糖。细胞中NADP+/NADPH的比值是决定戊糖磷酸

8、途径运行强度的重要因素，当NADPH浓度很高时，抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶及6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性，使该途径的氧化阶段无法进行。对NADPH和核糖-5-磷酸的需求决定戊糖磷酸途径的运行1．当机体对核糖-5-磷酸的需