Section M真核生物的转录.ppt

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1、SectionM真核生物的转录M1三种RNA聚合酶:性质与功能真核生物的转录机制类似于原核生物的转录机制.参与真核生物转录的蛋白种类比原核生物要多,因而导致转录过程更加复杂.3.三种RNA聚合酶转录不同类型的基因4.另外，真核生物的线粒体和叶绿体包含有不同的RNA聚合酶.酶的种类定位底物对α鹅膏碱的敏感性RNA聚合酶INucleolus(核仁)大部分rRNAs基因不敏感RNA聚合酶ⅡNucleoplasm(核质)所有的蛋白编码基因和某些snRNA基因非常敏感RNA聚合酶ⅢNucleoplasm(核质)tRNAs,5sr

2、RNA,U6snRNA和其他的RNAs中度敏感ThreeeukaryoticpolymerasesRNA聚合酶亚基☞真核生物的RNA聚合酶都含有12个或更多亚基的大分子的☞其中某些RNA聚合酶的亚基和E.coli的RNA聚合酶具有相似性或同源性.☞至少还有五种小亚基普遍存在于真核生物的三种RNA聚合酶中.☞另外仅存于某一种特定的RNA聚合酶中的亚基还有4～7个.•真核生物RNA聚合酶的活性与原核生物相类似：1、不需要引物；2、从5’到3’的方向合成RNA.与细菌（原核）RNA聚合酶的区别：真核生物的RNA聚合酶在与启动

3、子结合、起始转录前，需要额外的起始蛋白的参与.RNA聚合酶的C-端含有一段多次重复的7个氨基酸的多肽，氨基酸序列为:TyrSerProThrSerProSer,被称为羧基末端结构域（CTD）;CTD的Ser和Tyr的磷酸化对酶的活性是必须的（酵母中重复26次,小鼠中重复52次）。M2RNA聚合酶Ⅰ基因:核糖体重复核糖体RNA基因☞RNA聚合酶I(RNAPolI)在间期主要负责rRNA的连续合成;☞人类细胞在不同的染色体上分布有5簇rRNA重复基因;☞每个rRNA基因可以转录产生一个45srRNA(13000nt),

4、该转录物然后剪切成28SRNA,18SRNA,5.8SRNA各一个拷贝。RNAPolIpromotersinhumancells核心启动子:足以发动转录的起始（sufficientfortranscriptioninitiatiation）.上游控制元件（UCE）:增强转录得效率（toincreasethetranscriptionefficiency(10~100-folds).核糖体RNA基因在真核生物中，一拷贝的18S,5.8S和28SrRNA组织成一个单一的转录单元.在转录时一个45SrRNA一次转录出来,然后

5、被剪切为18S,5.8Sand28SrRNA.2.前-rRNA转录单元被一些非转录的间隔区分隔，在基因组上按先后顺序排列.一个典型的转录单元先后排列分布5簇;在人类细胞中每簇含有40拷贝5000nt2000nt160ntRNA聚合酶I的两个辅助因子及其与转录的起始上游结合因子(Upstreambindingfactor/UBF):为一DNA结合蛋白，结合到上游调控元件（UCE）和核心核心元件上游的一段序列结合.UBF对于高水平的转录是必须的.2.选择因子1(Selectivityfactor1/SL1):(1)、SL

6、1结合并稳定UBF-DNA复合物;与核心元件游离的下游部分相互作用；(2)招募RNA聚合酶I，发动转录的起始。起始复合物的组装：M3RNA聚合酶III基因:5S基因和tRNA基因的转录RNA聚合酶III启动子tRNA和5SrRNA基因可变的RNA聚合酶III启动子RNA聚合酶III(RNAPolIII)☞是一个至少含有16个亚基的复合物；☞与RNA聚合酶II一样,定位于核质中；☞负责转录5SrRNA前体,tRNA、其他得snRNA以及胞质RNAsRNA聚合酶III启动子IIIPromoterof5sRNAPromot

7、eroftRNAtRNA基因tRNA转录控制区（启动子）位于转录起始点得下游.两个高度保守得序列位于tRNA的编码区内,称为Abox和Bbox.这些序列同时编码tRNA自身重要的一些序列如,D-loop和TC-loop..两个DNA结合因子TwocomplexDNA-bindingfactorsTFIIIC结合到A和BboxesTFIIIB结合到A框上游50bp处（binds50bpupstreamfromtheAbox）.由三个亚基组成（TBP,BRFandB’’）其与DNA的结合依赖于TFIIIC负责招募RNAP

8、olIII5SrRNA基因☞5SrRNA基因串联成簇排列，在人类基因组中，有一个大约由2000个基因组成的基因簇.☞转录控制区（启动子）的组织形式除了Cbox替代Bbox外类似于tRNA.Cbox:+81-99bp;Abox:+50-65☞Cbox为TFIIIA的结合位点.TFIIIA充当了一个组装因子，允许TFIIIC和5SrR