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时间:2020-04-03
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1、第十章脂代谢脂肪的分解代谢和合成代谢磷脂的分解代谢和合成代谢胆固醇的合成代谢酮体脂肪的合成主要内容概念:脂类是生物体内一切可溶于脂溶性溶剂的有机化合物。种类:脂肪甘油三酯(中性脂肪)、脂肪酸、脂肪烃等类脂:磷脂、糖脂、固醇等功能:储能及氧化供能:量大、产能多;机体保护作用;生物膜的重要结构组分;具有维生素、激素等生物功能的脂溶性物质;有识别、免疫等重要生理作用一、脂类的消化、吸收和转运(一)脂类的消化(脂类的酶水解)脂肪:胰脂肪酶,酯酶,胆汁酸盐,共脂肪酶(colipase)。胆固醇酯:胆固醇酯酶。磷脂:磷脂酶。主要在肠道:近
2、中性、胆汁盐;乳化脂肪为微胶粒三酰甘油胰脂肪酶脂肪酸+2-脂酰甘油+1,2-二脂酰甘油脂肪酸+甘油磷酸+胆碱磷脂胰磷脂酶、磷酸酶脂肪酸+胆固醇胆固醇酯胆固醇酯酶(二)脂类的吸收:被吸收的甘油、FA和β-甘油-酯在小肠粘膜细胞内重新合成脂肪。脂肪+少量磷脂和胆固醇→乳糜微粒(chylomicron)胆固醇或胆固醇酯:胆汁酸盐,脂蛋白。磷脂:胆汁酸盐。细胞间液→淋巴系统→血液。小肠粘膜细胞吸收上述水解产物胆汁盐12指肠下部空肠上部回肠柱状表面细胞三酰甘油乳糜微粒重新酯化淋巴系统血液脂肪酸门静脉肝脏(三)脂类的转运:脂蛋白(四)储存
3、:脂肪库—在肠系膜和皮下结缔组织。脂肪动员:饥饿、机体需能时脂肪组织中90%是三酰甘油(中性脂肪)脂肪脂肪酸甘油血清清蛋白++血肝、肌肉氧化放能三酰甘油脂肪酶二、脂肪的分解代谢(一)甘油的分解代谢基本上是糖的分解代谢磷酸二羟丙酮丙酮酸TCA糖异生(二)脂酸的分解代谢1.β-氧化2.不饱和脂酸的氧化3.奇数碳原子脂酸的氧化4.脂酸的其他氧化途径β-氧化:1904年F.Knoop实验证明:脂肪酸的氧化在肝脏中逐步进行,每次从羧基端断下一个二碳物(C2),即β位碳原子首先氧化,此称为~。苯乙酸苯甲酸1.β-氧化1904年德国化学家K
4、noop发现β-氧化途径的要点细胞质中进行A.脂酸的活化在线粒体外进行。在脂肪酸硫激酶(FAAthiokinase,又称AcylCoA合酶)作用下,需ATP和Mg2+形成一个高能硫酯键消耗2个高能磷酸键。B.脂酰CoA的转运从细胞质转运到线粒体中rate-limitingstepforoxidationofFAs通过移位酶,脂酰-SCoA与肉毒碱结合成的脂酰肉碱进入线粒体内膜,反应可逆。经历脱氢、水化、再脱氢、硫解4步重复反应。C.脂酸的β-氧化途径脂酰基的氧化脂酰-SCoA脱氢酶催化,在C2-C3间生成双键——Δ2-反-烯脂
5、酰-SCoA加水Δ2-反-烯脂酰-SCoA在其水合酶作用下生成β-羟脂酰-SCoA脱氢β-羟脂酰-SCoA脱氢酶催化生成β-酮脂酰-SCoA,辅酶为NAD+。硫解在硫解酶作用下,形成乙酰-SCoA和比原脂酰-SCoA少2个C的脂酰-SCoAβ-氧化的要点:脂肪酸活化需消耗1个ATP的二个高能键,在线粒体外。脂酰-SCoA需经肉碱携带进入线粒体。所有脂肪酸β-氧化的酶都是线粒体酶。β-氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解4个重复步骤。乙酰-SCoA可进入TCA,氧化生成CO2和水,如此重复。脂酸β-氧化所产生的能量脂肪酸活化:-2AT
6、P一轮β-氧化:1FADH2,1NADH,1乙酰CoA(2ATP)(3ATP)(TCAcycle:12ATP)棕榈酸(i.e.软脂酸C15H31COOH)彻底氧化产生?ATP净生成:131-2=129个ATP/1分子软脂酸即1mol/L软脂酸氧化可产生129mol/L的ATP。2.不饱和脂酸的氧化特点:需另加酶处理双键外,催化双键移位使底物符合β-氧化要求的Δ2-反式,其余氧化同上。所含H原子少,氧化产生的ATP数目比相同碳原子数的饱和脂肪酸产生的ATP数目少。烯脂酰CoA异构酶烯脂酰CoA异构酶2,4二烯脂酰CoA还原酶3,
7、2-烯脂酰CoA异构酶3.奇数碳原子脂酸的氧化奇数FAnCH3COSCoACH3CH2COSCoAβ-OX甲基丙二酸单酰途径甲酰CoA甲酰CoA羧化酶D-甲基丙二酸单酰CoA甲基丙二酸单酰CoA消旋酶L-甲基丙二酸单酰CoA甲基丙二酸单酰CoA变位酶琥珀酰CoAL-甲基丙二酸单酰CoA琥珀酰CoA4.脂酸的其他氧化途径α-氧化:存在:首先在植物中观察到,但在动物组织,特别是脑组织中也存在α-氧化。在细胞微粒体中含α-氧化必需的α-羟酸氧化脱羧酶系R-COOH+CO2RCH2COOHαRCH-COOHαOH叶绿素例:叶绿醇植烷酸
8、(带甲基的支链FA)降植烷酸水解氧化α-OX要点意义:带甲基的支链FA、奇数FA或过分长的长链FAω-氧化:1932年Verkade等人发现11碳脂肪酸在体内可产生C11、C9、C7的二羧酸,即ω-碳原子被氧化,故称为ω-氧化。此在肝脏微粒体和利用石油的细菌中发现。脂肪甘油:
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