草莓组培研究进展

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1、草莓胚状体形态发生的影响因素任忠祥*辽宁省建昌县农济局蔬菜生产办公室，辽宁建昌125300摘要：胚状体的诱导在植物转基因、突变体筛选、植物品种改良、优良种质的无性繁殖、人工种子生产等方面有着广阔的应用前景。为了全而掌握草莓胚状体诱导及再生技术，本文根据近儿年来草莓胚状体形态发生的研究成果，总结了影响草莓胚状体形态发生的因素，从外植体、培养基、培养方式与环境等方面进行综述，并结合草莓胚状体形态发生的研究现状，捉出了今后草莓胚状体的研究方向。关键词：草莓；加壮体草毎属蔷薇科（Rosnceae）草毎属（Fragaria）是•种经济价值较高的多年生草木小浆果，分布范围较广，产量居壯界小

2、浆果Z首，草特果实色泽鲜艳，香气浓郁，柔嫩多汁，酸甜爽口，营养丰富，素有“小浆果之王”的美誉。草莓既可鲜食也适于加工成多种产品，是当今七大水果之■O草莓组织培养以往的研究主要局限于去病毒（薛光荣，1990）、快速繁殖（苟桂珍，1987）和种质冷藏（柯善强，1986）等方面，当今基因工程是牛物技术的重要组成部分，而基因工程的迅速廿展是以植物组织培养技术的日趋完善和植物细胞转化系统的建立为基础的。国内对草莓离体培养与再牛研究已有许多报道，但其胚性愈伤组织诱导率及植株再牛率都较低，影响了草莓体细胞胚状体的应川（如:人工种子，转基因受体等）。近年來，一些学者对影响草莓体细胞胚状体诱导及

3、再生的因素进行了研究，主要集中在外植体的选择、培养基、培养方式与环境等方而。木文对这些研究进行了综述，旨在为后人进行草莓胚状体培养研究提供依据，为草莓基因工程的开展提供受体。1植物体细胞胚的分化方式植物组织培养中从各种器官、组织外植体，以及悬浮培养的细胞和原生质体都可以形成类似合了胚的结构，但它们与合了胚起源不同，因此称为不定胚或胚状体，由体细胞发生的胚状体称为体细胞胚。Sharp（1980）把体胚发生方式概括为两种：一是从组织或细胞直接发生，不经过愈伤组织T;二是经过愈伤组织阶段再分化为体胚。非胚性愈伤组织（NEC）浅黄色稍带褐色、块状、细胞体积大，多为薄壁细胞；胚性愈伤组织

4、（EC）呈绿黄色或黄绿色圆球状颗粒，细胞体积小、排列紧密、细胞质浓厚、细胞核人。在胚性愈伤组织表层和表层下均可产牛体胚。大量研究农明体胚形态发牛经历了与合子胚形态发牛和似的阶段:胚性多细胞体一心形胚一鱼雷形胚一子叶期胚等,最后发育成再生植株（周俊彦,1982；牛德水,1990；曹有龙,1999；杨金玲，2001）。胚状体与愈伤组织之间有明显的生理隔离,Steward（1958）指出细胞与其周囤组织Z间生理上的隔离是体胚发生的先决条件（周俊彦，1982）,体胚原始细胞在开始分裂时常形成清晰的界限，在发生和发育中与周纽织保持相对的独立性，但在生理上并非完全隔离开（Sharp,198

5、0；成佑发,2001）。2外植体的影响2.1外植体类型草莓的各种器官、组织和细胞培养发展迅速，己开展的有萃尖培养（草兰英，1981）、叶片培养（于冬梅,1998）、叶柄培养（高山林,2000）、根（Passey,2003）、胚培养（宋国庆，2（）00）、原生质体培养（史永忠，1995）和花药培养（周毓右，1996）。草莓花药愈伤组织、花梗和匍匐茎段、未成熟胚和花瓣、花托、托叶、瘦果、子叶及叶柄等组织和器官均能够获得再生植株（王密恰，2002）o据报道（郑艳红，2003）,草莓花药、花蕾、叶片、叶柄、子叶和下胚轴等器官均有体细胞胚胎发生能力，但发生率不同，花蕾的体胚发生能力最强，

6、子叶次Z,花药体胚发生能力最弱；从外植体玄接发生体胚的仅有花蕾和子叶棊部，其余多由愈伤组织表面或内部细胞分化成体胚;花药、花蕾、叶片、叶柄、子叶和下胚轴产生的愈伤组织特征也不尽相同。Popescu（1997）等也发现叶片上发生的愈伤组织产生的芽比叶柄上发生的愈伤组织产生的芽多，并且，叶片上发生的愈伤组织再生能）｝也比较强°Wang等人（1984）以草莓未成熟胚为外植体经胚状体途径获得再牛-植株。马洪民等（1992）用花药由小抱子经胚状体发生途径形成植株，或由小抱子先形成胚性愈伤组织再经胚状体途径形成再生植株。马洪民（1992）、周毓君（1996）等对草墓花药胚状体发生的形态过程

7、进行研究发现，草墓花约植株的起源有两种，一种是由花粉发育而來，一种由药隔或药壁细胞形成，一药隔或药壁细胞可以经过愈伤组织分化出再生植株，也可以由愈伤组织经胚性多细胞体一心形胚一鱼宙形胚一子叶期胚的胚状体阶段发育成再生植株（马洪民，1992）；花粉则可以发育成单倍体植株（马洪民，1992），花粉发育的愈伤组织与自药隔处形成的愈伤组织从颜色和质地上不易区别（周毓君，1996）o以上研究表明，只要培养条件适宜，草莓叶片、叶柄、了叶、下胚轴、花蕾均可产生体胚。但不同器官外植体体胚发生部位不同。叶柄与