核糖体的研究综述

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1、核糖体的研究综述安锂坤摘要：核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒，主耍由RNA(rRNA)和蛋白质构成，莫惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，核糖体是细胞内蛋口质合成的分子机器。核糖体的研究对生物生存、繁殖、发育和遗传均是I•分重要的。对核糖体的研究是近年来生命科学研究的热点，本文综述了核糖体的研究现状。关键字：核糖体，蛋白质，亚基核糖体的发现与功能核糖体是由罗马尼亚籍细胞生物学家乔治•埃米尔•帕拉徳(GeorgeEmilPalade)用电子显微镜于1955年在哺乳类与禽类动物细胞中首次发现的，他将这种新细胞器描述为密集的微粒或颗粒⑴。一年之后，

2、A.J.Hodge等人在多种植物的体细胞中也发现了核糖体，可是当时人们仍无法将微粒体中的核糖体完全区分开来。后来，乔治•帕拉德以及阿尔伯特•克劳德和克里斯汀•德•迪夫因发现核糖体丁1974年被授于诺贝尔生理学或医学奖。虽然核糖体作为一种细胞器在20世纪50年代初期己被发现，但对这种细胞器仍没有统一的命名。直到1958年，科学家理查德•B•罗伯茨才推荐人们使用“核糖体”一词。(图1为典型的细胞图解)Figure1：的细胞图解，其中显示了儿种主要细胞器及一些重要细胞结构：1.核仁2.细胞核3.核糖体4.囊泡5.糙而内质网6.高尔基体7.细胞骨架8.光面内质网9.线

3、粒体10.液泡11.细胞质12.溶酶体13冲心粒核糖体是细胞内一种核糖核蛋口颗^(ribonucleoproteinparticle),主耍由RNA(rRNA)和蛋白质构成，英惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链。因此核糖体是细胞不可缺少的基本结构，存在于所有细胞中。核糖体往往并不是单个独立地执行功能，而是由多个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽键的合成。这种具冇特殊功能与形态的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。（图2为核糖体合成蛋白质过程）Figure2：核糖体合成蛋口质2•核糖体的合成与结构在细菌细胞中，核糖体是通过对多个rD

4、NA的操纵子的转录在细胞质中合成的〔2〕。而在真核细胞中，核糖体的合成主耍发生在细胞核的核仁（细胞核中的一个区域）里。在该区域屮，rDNA传录产生的45SrRNA前体（rRNA的前体分子）与从细胞质中运来的蛋口质结合形成80SrRNP前体，80SrRNP前体再经过加工（其屮的45SrRNA前体被RNA酶裂解成5.8SrRNA、18SrRNA及28SrRNA的较小的rRNA片段）,在5-10min内剪切成32SrRNP和20SrRNP。20SrRNP在5min内再经加工形成12SrRNP,率先装配成40S核糖体亚基。32SrRNP在经加工剪切为28SrRNP及5

5、.8SrRNP后，需耗费约30min才能与在核仁外合成的5SrRNA（5SrDNA不定位在核仁组织区）共同装配成60S核糖体亚基。大小亚基装配完成后，可经核孔排入细胞质。核糖体一般的合成过程需要超过200种蛋白质的协同配合來完成聚合、加工核糖体内的4个rRNA,以及将rRNA和多种核糖体蛋口捆绑、组装在一起。核糖体都由一大一小两个亚基构成，这两个亚基屮各具冇为合成屮的肽链、mRNA、tRNA及翻译因子等分子提供的特殊的结构⑸。核糖体大亚基与小亚基之间存在称为“桥”的接触面，总共有12对桥将大、小亚基连接起来，它们还起到大、小亚基间传递信息的作用。70S核糖体的

6、这些桥中，除了3对桥中包含了RP,其余的桥都由rRNA组成。rRNA桥主要由16SrRNA小沟与23SrRNA小沟Z间的相互作用来建立。rRNA-RP桥则通过蛋白质识别RNA结构而实现。（图3为核糖休的组成）核糖体大亚基外侧边缘有三个较明显的凸起，凸起之间有两处凹陷。大亚基内部有一条起源于肽酰转移酶中心附近，横贯人亚基的、为合成中的肽链提供的狭长通道（称为“肽链输出通道”）,这条通道长约35aa（约8.5nm）。各种原核生物50S大亚基肽链输出通道的孔径大小并不完全相同（孔径最大约2nm,最小约lnm）,主要由23SrRNA构成，同时需要一些RP（如L4、L2

7、2、L39等）辅助成形。有研究认为该通道具有动态的结构，不仅能与新生肽链屮的效应模体相互作用调节翻译效率，而11能够调节通过通道的多肽链的共翻译折叠及翻译后修饰⑶。核糖体小亚基大致呈扁弧形，一而也冇凹陷。在小亚基一端约三分Z—处有一条为mRNA穿过提供的凹槽(也称为小亚基的“颈部”),该凹槽处的空间局限使得mRNA的解码区呈现U形转角构象。在进行翻译前，两个游离的亚基结合在一起，协同翻译夹在两者之间的mRNA链。Figure3核糖休人亚基(红色)和核糖体小亚基(蓝色)相互嵌合纽成完整的核糖体3.核糖体的研究进展从20世纪80年代探索核糖体的结品开始，在1980

8、年，Yonath研究组报道了Bacil