28-29-脂类代谢

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1、华中科技大学生命科学与技术学院生物物理与生物化学研究所陆　婕生物化学第28、29章脂类代谢Metabolismoflipid学习内容一、脂肪的分解代谢及其意义二、脂肪的消化、吸收和转运三、脂肪酸的氧化四、酮体的生成与利用五、脂肪酸的生物合成六、磷脂的代谢七、胆固醇的代谢按X不同分为：鞘磷脂鞘糖脂脂酸＋醇酯酸胆固醇甘油三酯（脂肪）甘油磷脂鞘脂卵磷脂脑磷脂心磷脂鞘磷脂鞘糖脂生物膜CH3（CH2）nCOOHR－CHOHCHNH2CH2OHCH2OHCHOHCH2OH甘油（丙三醇）鞘氨醇R1－CHOHCHNH－R2CH2O－XX不同一、脂肪的分解代谢及

2、其意义脂肪是细胞的有效储能形式：高疏水性高能量产生率——9.3Kcal/g，蛋白质和糖为4Kcal/g。脂肪供能对动物有着特别的意义。二、脂的消化、吸收与运输脂的消化与胆汁酸盐胆汁酸盐帮助乳化（emulsify）小肠中脂肪。疏水面胆酸胆盐微团三酰甘油胰腺脂酶脂酶降解脂肪酸亲水面脂的运输与血浆脂蛋白每100ml血液的血浆脂蛋白溶解500mg的总脂胆固醇胆固醇酯三酰甘油磷脂蛋白质人类血浆脂蛋白的一般结构脂蛋白脂酶的作用细胞膜上脂蛋白脂酶（lipoproteinlipase，LPL）结合并水解脂蛋白的脂肪。毛细血管内部三酰甘油脂酶细胞内皮表面内皮细胞游

3、离脂肪酸+甘油载脂蛋白乳糜微粒胆囊小肠胆固醇、载脂蛋白协助形成乳糜微粒能量代谢总貌贮存于脂肪细胞中的甘油三酯在激素敏感性甘油三酯脂肪酶（hormonesensitivetri-glyceridelipase,HSL）的催化下水解并释放出脂肪酸，供给全身各组织细胞摄取利用的过程称为脂肪动员。激素敏感脂肪酶（HSL）是脂肪动员的关键酶。主要受共价修饰调节。甘油三酯的分解代谢(一)脂肪动员：+肾上腺素去甲肾上腺素胰高血糖素-胰岛素前列腺素E2烟酸脂肪动员的基本过程:甘油三酯↓HSL脂肪酸+甘油二酯↓甘油二酯酶脂肪酸+甘油一酯↓甘油一酯酶3分子游离脂肪酸

4、+甘油糖代谢糖磷酸二羟丙酮3－P甘油肝脏血清蛋白血浆清蛋白血管肌细胞脂肪动员作用过程：激素+膜受体→腺苷酸环化酶↑→cAMP↑→蛋白激酶A↑→HSL磷酸化而活化→甘油三酯分解↑脂肪分解代谢总貌甘油三酯甘油脂肪酸脂肪酶甘油激酶-P-甘油脱氢酶磷酸二羟丙酮糖异生葡萄糖-氧化乙酰CoA三羧酸循环氧化氧化甘油的代谢三、脂肪酸的氧化脂肪酸在细胞质中的活化——脂酰CoA合成酶反应（acyl-CoAsynthase）需要ATP提供能量，产生硫酯键。脂酰CoA进入线粒体——肉毒碱和肉毒碱酰基转移酶的作用。脂酰CoA在线粒体中的氧化——脂酰CoA脱氢酶

5、反应、烯脂酰CoA羟化酶反应、羟脂酰CoA脱氢酶反应、酮硫激酶反应；产生乙酰CoA单位和NADH、FADH2。1．反应过程：(1)活化：在线粒体外膜或内质网进行此反应过程。R-COOH+HSCoA+ATPR-CO～SCoA+AMP+PPi脂酰CoA合成酶1分子活化需2个高能磷酸键!脂肪酸的活化(2)进入：在线粒体外生成的脂酰CoA需进入线粒体基质才能被氧化分解，此过程必须要由肉毒碱携带，借助于两种肉碱脂肪酰转移酶（酶Ⅰ和酶Ⅱ）催化的移换反应才能完成。其中肉碱脂肪酰转移酶Ⅰ是脂肪酸β-氧化的关键酶(限速酶)。脂酰CoA进入线粒体的过程脂酰基的载体

6、——肉毒碱CarnitineshuttlesystemKnoop实验(3)β-氧化：苯乙酸苯甲酸偶数碳链奇数碳链Fattyacidoxidationoccursbyremovalof2-Cunitsatatimewithoxidationattheb-carbonofthefattyacidβ-氧化的五个步骤：1、脱氢3、再脱氢2、水化脂酰CoA脱氢酶水化酶4、硫解β-羟脂酰CoA脱氢酶硫解酶oxidationhydrationoxidationthiolysis1234HoutH2OinHoutSplitabbb(dehydrogenase)(

7、hydratase)(dehydrogenase)(thiolase)1.52.5饱和脂肪酸氧化RnCH2COOHRn-2CH2COOSCoA乙酰CoATCA酮体·脂肪酸β-氧化的特点：①β-氧化过程在线粒体基质内进行；②β-氧化为一循环反应过程，由脂肪酸氧化酶系催化，反应不可逆；③需要FAD，NAD，CoA为辅助因子；④每循环一次，生成一分子FADH2，一分子NADH，一分子乙酰CoA和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。(4)彻底氧化：生成的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化分解并释放出大量能量，并生成ATP。TheFADH2andNADHfr

8、ombothboxidationandtheTCAcyclemustbereoxidizedbytheETS.饱和脂肪酸氧化的能量En