CO基因在植物中的研究进展

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1、植物中CO基因的研究进展摘要：CO(CONSTANS)基因是植物开花时间光周期调控途径中的一个重要基因。目前从拟南芥、水稻、油菜、马铃薯等多个物种中都已经克隆到CO同源基因。CO基因在不同物种中具有保守的锌指结构和核定位区域，但是不同植物中的作用机理并不完全相同。如在拟南芥和水稻中，CO基因位于生物钟的输出途径，是生物钟和开花时间基因之间监测日照长度的重要元件，它可以整合光信号和生物钟信号，节律性地激活表达，从而诱导开花。本文在阅读相关对该基因的研究的文献中发现，目前已从30余个物种中克隆到CO同源基因并对其序列特征、表达模式和功能特性进行了研究。序列分析表明该

2、基因在被子植物与裸子植物之间、双子叶植物与单子叶植物之间以及不同科、属的植物之间均有明显分化，说明CO基因可能在植物进化中起到了重要作用。此外，本文综述了近年来有关植物CO基因的研究进展，并对其在物种中的进化进行分析，为CO基因进一步研究提供参考。关键词：CO基因；植物开花；光周期；概述：高等植物生活周期包括种子萌发、营养生长、开花受精、胚胎发育种子形成等一系列发育阶段，其中由营养生长向生殖生长转换的过程称为成花转变，这一过程不仅关系着物种延续，且与人类生活息息相关。植物在恰当时间开花可以保证植物授粉以及种子充分发育成熟，因此它与作物产量和品质密切相关，是作物生

3、产的关键所在，也成为发育生物学研究的重点问题。成花转变过程由植物自身遗传因子和外界环境因素两方面共同决定，并受错综复杂的网络信号传导途径调控由营养生长阶段向生殖生长阶段转换是植物生命活动中的一个重要过程，这种转换的时间一般称为开花时间。众所周知，植物的开花时间是受外在因素和内在因素共同调控的。外在因素包括光周期(日照长度)、光质(光的光谱组成)、光照强度(光子流密度)、温度(低温，如拟南芥和冬小麦的春化作用)、群体密度和营养条件等，而内在因素是指激素(赤霉素等)和控制植物发育阶段的各种基因调控机制。近年来利用模式植物拟南芥，通过创造早花和晚花突变体，克隆了一系列

4、与拟南芥开花时间有关的基因，认为控制植物开花时间存在光周期途径、春化途径、自主途径和赤霉素途径等4种途径，这几个途径组成一个复杂的基因网络共同调控植物开花时间[1]。在调控植物开花时间的4个途径中，光周期调控途径已经比较明确，参与这个途径的基因如TOC1(timingofcabexpression1)、ELF4(earlyflowering4)、LHY(lateelongatedhypocotyl)和CCA1(circadianclockassociated1)、GI(gigantea)、CO(constans)、FT(floweringlocus)等已经得到克

5、隆，其中CO是植物光周期信号传导途径中至关重要的一个基因。CO基因受生物钟调控，表达量在一天之内呈节律性变化，它能够促进拟南芥在长日照条件下开花，但是在短日照条件下CO基因对拟南芥开花时间的作用不大。随后，利用图位克隆和同源克隆等技术，水稻、油菜、牵牛、大麦等多个物种中的CO同源基因也得到克隆，研究表明这些物种中的CO同源基因也具有调控植物开花时间的作用，但是不同植物中的CO同源基因作用机理存在一定差异。本文介绍目前有关植物CO基因的研究进展，同时对已经克隆的CO基因在这些物种中的进化关系进行分析，以期为该基因的进一步研究提供参考。近年来利用分子遗传学方法对拟南

6、芥开花突变体进行研究。中光周期途径是目前为止研究得较为清楚的一条途径。在实际生产中，人们通过调整光照时间长短调节光周期敏感的栽培植物的开花时间，从而进行周年生产，满足消费者的周年需求#随着分子遗传学及分子生物学的快速发展，许多与光周期途径开花相关的基因已经被发现并克隆。1.植物中CO同源基因的分离Putterill通过图位克隆的方法首先在拟南芥开花延迟突变体中分离到CO基因[2]。随后，人们又在拟南芥中分离到16个CONSTANS-LIKE(COL)基因，这些基因组成一个CO基因家族。分析表明CO基因在根和叶中表达，在长日照下CO促使拟南芥开花，但是短日照条件下

7、不起作用。进一步研究发现CO基因位于生物钟的下游，并受其它一些基因所调控。后来，Yano针对控制水稻抽穗期的一个重要克隆到了一个抽穗期基因HD1，序列分析表明HD1和拟南芥的CO基因同源，HD1突变后水稻对光周期的敏感性降低。后来研究发现水稻中存在一个与拟南芥相似的开花时间信号传导途径，HD1与CO在该传导途径中具有相似的功能和作用。利用模式植物拟南芥的CO基因和水稻中的HD1基因序列，通过同源克隆的方法，目前已经在小麦、美洲黑杨、马铃薯、番茄、牵牛、醉蝶花、萝卜、豌豆和多年生黑麦草等多个不同科属的物种中克隆到了CO同源基因。2.植物中CO同源基因的结构拟南芥中

8、的CO基因编码1个112