转基因植物内源基因与外源基因共抑制问题研究进展

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1、*+卷*期生物工程学报N"9#*+!"#**%%%年*月!"#$%&%’()*$+,(-.#(/%0"$(,(12O=6F=

2、源的内源基因.!/的转录量，0!/的甲基化，1-0!/的结构形式，.!/依赖的.!/聚合酶，非正常.!/以及非等位配对等。其具体机制仍不清楚。最近的研究结果表明转基因植物对病毒的抗性在某些方面与共抑制有相似之处。两者都表现为外源转化基因转录水平很高而稳定.!/的水平很低。本文综述了这方面的最新研究进展。关键词共抑制，转录后的基因沉默，病毒抗性分类号2’,)文献标识码3文章编号*(((-$(&*（*%%%）(*-(((*-(+在植物基因工程研究领域中，从第一棵转基因植物问世以来，一系列具有重要性状的目的基因先后被导入植物中，希望这些

3、基因大量表达。然而有时却事与愿违，转化基因发生了沉默（456578956:86;）。随着研究的深入，科学家们发现基因沉默可分为两种，即转录水平上的基因沉默（1<=67:<8>?8"6=9;56578-［*］。转录水平上的基因沉956:86;，14@）和转录后的基因沉默（A"7??<=67:<8>?8"6=9;56578956:86;，A14@）默是由于某种原因使得启动子失活，不能起始转录。转录后的基因沉默是发生在转录后，虽然基因被转录了，但B.!/被降解了不能积累。这两种基因沉默都可以定义为“同源依赖的，或重复序列诱导的基因沉默（

4、C"B"9";D-E5>56E56E56?，"<<5>5=?-86EF:5E;56578956:86;）［G］。转录水平上的基因沉默一般是只有外源基因发生沉默，而转录后的基因沉默一般是外源基因与同源的内源基因一起发生沉默，即外源基因转入植物后，不但它不表达，与外源基因同源的内源基因也一起被抑制了。因此，转录后的基因沉默也被称为共抑制（3"7F>><5778"6）。本文主要介绍一下共抑制的研究情况。!共抑制研究的意义共抑制最早的报道是在*%%(年，将与花色有关的查尔酮合酶基因（3C@/）导入到矮牵牛中后，约［$，)］。共抑制现象使+

5、(H的转基因植株的外源3C@/基因及内源基因一起发生了沉默，导致花色改变国际上许多科学家产生了浓厚的兴趣。当需要在植物中大量表达某种外源基因时，共抑制导致所需要的基因得不到表达，探明共抑制的发生机制，有助于找到解决的办法。共抑制的意义不仅在应用研究方面，对于进行基础研究如基因表达调控也有重要意义。I=?JK5认为共抑制的机制可能是一扇大门，开启了人们没有想到的一个问题，即植物能天然利用同源或互补的核酸序列，在0!/或.!/水平上来调节基因的表达［+］。0=L7"6则认为共抑制的出现提示了一种可能性，即细胞内天然存在一种.!/监视（

6、.!/7F

7、等基因沉默现象是一种非孟德尔式的遗传，其机制的探讨将会加强遗传理论。!共抑制机制的探讨共抑制现象发现后的几年内，不同的实验室以不同的实验系统作了大量的工作，积累了大量的实验证据，并提出了一些相应的假说。但是，由于是应用不同的系统，从不同的角度作的研究工作，这些假说并不能统一。因此，目前需要将众多不同实验系统得出的实验证据统一归纳出其共同的特征，得出一个合理的解释。也许共抑制不是单一的机制，不同的系统自有其特有的机制。这两种可能性还需要将来更多的实验研究证实。下面介绍几种重要的假说：!"#$%&域值模型（$%&’()*+(,-./,

8、.*-）这种模型最早是由8,92%�:和;"1-<,提出来的，他们发现与定位在细胞质内的=>?病毒同源的外源基因大量转录后，能够抵抗同源病毒的侵染［@］。也就是说在转基因植物体内外源基因=>?的量可能有一个域值，如果再有=>?病毒的侵染，则超过