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1、什么是细胞分化?诱导与胚胎的细胞分化李宗旭学号:20164032314胚胎诱导也被称为分化诱导,是指在有机体发育过程中,一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用,引起后一种组织分析向上的变化过程。此现象是Spemann1901年通过视杯诱导晶状体形成提出的。Spemann认为:视杯引起晶体的形成,没有视杯的影响,晶体就不会发生。视杯通过诱导作用“诱导”表皮形成晶体。后来的实验证明晶体的发生不完全都是受视杯的诱导诱导者:在胚胎诱导相互作用的两种组织中,产生影响并引起另外的细胞或组织分化方向变化的细胞或组织。诱导者的作用是激活那些对分化所必需的特
2、异蛋白质编码的基因。反应组织:接受影响并改变分化方向的细胞或组织。反应组织必须具有感受性,才能接受诱导者的刺激,从而发生分化的变化。脊椎动物胚体建成是一系列连续的胚胎诱导的结果脊索中胚层神经管,视杯晶体角膜初级胚胎诱导:是原肠胚的预定外胚层受脊索中胚层的诱导形成神经板的过程,通过初级胚胎诱导奠定胚体中轴结构.次级胚胎诱导:神经板形成神经管后又可作为诱导者(如视杯),诱导表面外胚层形成次级结构(如晶体)。三级胚胎诱导:晶体和(或)视杯又作为诱导者,诱导晶体表面的外胚层形成角膜,这就是三级胚胎诱导。(即次级胚胎诱导的产物又作为诱导者,而进行再次的
3、诱导)胚胎其他器官的形成也需要经过类似的诱导过程。Spemann和Mangold(1921-1924)在两栖类进行的一系列移植试验中发现,早期原肠胚的胚孔背唇能诱导次级胚胎的形成,并将胚孔背唇称为组织者。根据近20多年来的研究,认为过去经典胚胎学中所描述的初级胚胎诱导,实际上是神经诱导,只是初级胚胎诱导过程中的一个阶段。第一阶段:发生在受精时,精子入卵点对面的植物极裂球中,由于动物极和植物极细胞质的混合导致裂球内部背部化决定子激活。这些含有已激活的背部化决定子的植物极细胞称为Nieuwkoop中心第二阶段,中胚层形成和分区:背部化的植物极细胞
4、后裔诱导它上面的细胞形成Spemann-Mangold组织者,其余的植物极细胞诱导上面的缘区细胞形成侧面和腹部中胚层。第三阶段,Spemann-Mangold组织者把毗连的中胚层变成背部中胚层,并指令背部外胚层形成神经组织。第四阶段:使被诱导的神经组织出现区域性特征。前述诱导者和被诱导者的区域特异性即为诱导和被诱导的关系作为反应组织(被诱导者)还有以下因素:1.时间关系:(1)发育的时间(被诱导者的发育时期);(2)相互作用的时间。2.(被诱导者的)感受性(感应性):是指反应组织以一种适当的形态发生应答,对诱导者起反应的能力。简单地说:感受性
5、是指反应组织对诱导者刺激起反应的能力。感受性初级感受性:是指尚未决定的外胚层所具有的感受性;次级感受性:是指已决定了的组织对诱导刺激的感受性。初级感受性具有以下几种性质:(1)感受性的时间模式(2)感受性的区域模式(3)感受性的种间差异(4)遗传因子的制约(5)环境因子的影响(1)感受性的时间(模式)指初级感受性出现和消失的时间。神经感受性在原肠晚期消失,但出现的时期不确定。中胚层感受性维持的时间较长,囊胚中期出现,原肠早期反应最强。(2)感受性的区域(模式)原肠早期初级感受性不表现区域特异性,但随着发育的进展,逐渐局限在一定的区域。(如前述
6、)(3)感受性的种间差异不同动物外胚层的感受性不同(时间、区域等)。(4)遗传因子的制约感受性受遗传因子的控制,即具有感受性的外胚层有种的专一性。因此,诱导产物的类型是受反应组织的遗传因子制约的。(5)环境因子的影响研究发现:将胚孔背唇组织(煮沸法,酒精或乙醚固定,冰冻法,干燥法等)处理灭活或杀死后,再移植到早期原肠胚内.结果各种灭活的组织者仍具有诱导能力.这说明诱导者的活力对诱导作用并不是重要的因素.因此认为起作用的诱导物质可能是由诱导者释放出来的---------某些化学物质另外还发现:(1)同一种动物不同类的组织也具有诱导作用;(2)不
7、同种和不同门的动物组织也具有类似的诱导作用以蝾螈为宿主,移植水螅、昆虫、鱼类、爬行类、鸟类、哺乳类的组织,都有诱导作用.成体动物组织如豚鼠的肝脏、肾脏、骨髓等器官组织也具有很强的诱导作用.说明诱导物质是广泛分布在动物组织中的,而且,这些器官组织的诱导作用还表现为专一的区域性.豚鼠:肝-------诱导出-----前头结构;肾-------诱导出-----后头,躯干,尾部结构;骨髓----诱导出-----脊索,肌肉等来自中胚层的构造研究结果认为诱导物质为两大类:(1)神经诱导物质--------神经化因子------可能是核糖核蛋白;(2)中胚
8、层诱导物质-----植物化因子------可能是蛋白质.1.诱导物质是靠分子的扩散作用传递的;2.诱导者与反应组织之间的分子扩散有赖于直接接触;3.诱导中需要有细胞