糖酵解和柠檬酸循环

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1、第22-23章糖酵解和柠檬酸循环1糖酵解1.1糖酵解（glycolysis）：在无氧条件下，葡萄糖进行分解，形成2分子丙酮酸并提供能量(ATP)的过程。它是各种生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。糖酵解途径动画ADPATPADPATP糖酵解:葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O两个阶段：准备阶段(前5步)：葡萄糖→2个磷酸三碳糖+消耗2ATP实施阶段(后5步)：2个磷酸三碳糖→2丙酮酸+产生4ATP场所：细胞质催化酶：由10种酶催化，关键酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。大部分过程中都需要Mg2+。准

2、备阶段（Thepreparatoryphaseofglycolysis）实施阶段（Thepayoffphaseofglycolysis）ADPATPADPATP第1阶段：⑴葡萄糖被磷酸化形成6-磷酸葡萄糖（G-6-P）需ATP供能，第一个限速步骤,不可逆。由己糖激酶或葡萄糖激酶催化。己糖激酶：第一个调节酶，受6-磷酸葡萄糖的别构抑制。主要用于糖的合成主要用于糖的分解用途不受G-6-P抑制受G-6-P抑制抑制Km高，亲和力低Km低，亲和力高对G的亲和力GG、F等底物肝脏不同组织分布葡萄糖激酶已糖激酶I、II、III两方面意义：糖经磷酸化后容易参与代谢；保糖机制：磷酸化

3、糖不能透过细胞质膜。葡萄糖诱导契合⑵由6-磷酸葡萄糖异构化成6-磷酸果糖（F-6-P）磷酸葡萄糖异构酶12⑶6-磷酸果糖磷酸化成1,6-二磷酸果糖（F-1,6-2P）需ATP供能，第二个限速步骤，不可逆，Mg2+参加。⑷F-1,6-2P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮123456123456321456AnaldehydeAketone123123⑸磷酸二羟丙酮异构成3-磷酸甘油醛123456123456123123准备阶段共消耗2分子ATP，产生2分子3-磷酸甘油醛.原来葡萄糖的3，4位3-磷酸甘油醛的1位2，5位2位1，6位3位第2阶段：⑹3-磷酸甘油醛氧化成

4、1,3-二磷酸甘油酸（1,3-DPG）辅酶NAD+磷酸解作用高能中间产物P753-磷酸甘油醛脱氢酶作用机理第一个底物水平磷酸化⑺1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation):在底物氧化还原过程中，分子内部能量重新分布，使无机磷酸酯化形成高能磷酯键，后者在酶的作用下将能量转给ADP，生成ATP。⑻3-磷酸甘油酸变成2-磷酸甘油酸需Mg2+参加。2,3-bisphosphoglycerate:bothacoenzymeandanintermediate⑼2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP

5、）第二个底物水平磷酸化第三个限速步骤，不可逆⑽PEP转变成丙酮酸1.2糖酵解过程中ATP的生成和消耗2ATP+2NADH↓3~5ATP葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O糖酵解途径ADPATPADPATP1.3丙酮酸的去路有氧时①生成乙酰辅酶A②生成乳酸厌氧菌或肌肉由于剧烈运动而造成暂时性缺氧等。糖酵解中NAD+的再生③生成乙醇酵母细胞脱羧，辅酶：焦磷酸硫胺素(TPP)脱氢，NADH含硫的噻唑环和含氨基的嘧啶环。TPP(硫胺素焦磷酸)无氧时：生成乳酸或乙醇，只产生2个ATP糖酵解的能量变化有氧时：2个NADH经苹

6、果酸－天冬氨酸穿梭系统进入呼吸链可产生5个ATP，共产生7个ATP；骨骼肌和脑组织中:NADH要进入线粒体经过甘油磷酸穿梭系统,共产生5个ATP。1.4糖酵解的调控三个不可逆反应:己糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶控制糖酵解的入口GG-6-P己糖激酶-⑴己糖激酶的调控己糖激酶同功酶中除葡萄糖激酶外，都受到葡萄糖-6-磷酸的抑制。⑵磷酸果糖激酶的调控磷酸果糖激酶(PFK-1,Phosphofructokinase-1)糖酵解中最关键的限速酶。果糖2，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸①ATP即是底物，也是别构抑制剂，使酶对F-6-P亲和力降低。AMP是别构激活剂②柠

7、檬酸酶的抑制剂：反馈抑制(feedbackinhibition)③被H+抑制可防止肌肉中形成过量的乳酸而使血液酸中毒。④果糖2，6-二磷酸别构激活剂，增加对底物的亲和力。F-6-PF-2,6-2PPFK2果糖-2，6-二磷酸酶磷酸果糖激酶-2(PFK-2或FBPase-2)双功能酶受胰高血糖素的调控⑶丙酮酸激酶的调控果糖1，6-二磷酸:别构激活起活化作用，与磷酸果糖激酶协调，加速酵解。前馈激活（feed-forwardactivation）ATP:别构抑制丙氨酸:别构抑制丙酮酸转氨生成，表示生物合成过剩。控制糖酵解的出口2柠檬酸循环2.1柠檬酸循环途径2.1.1