《柠檬酸循环》课件

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1、糖的有氧分解第一阶段：葡萄糖丙酮酸（细胞质）第二阶段：丙酮酸乙酰辅酶A（简写为乙酰CoA）第三阶段：三羧酸循环乙酰CoAH2O和CO2，释放出能量二、三阶段在线粒体中。柠檬酸循环是燃料物质氧化分解的中心途径第十五章柠檬酸循环15.1丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段15.2柠檬酸(三羧酸)循环的途径15.3柠檬酸循环的生物学意义15.4柠檬酸循环的调节15.5柠檬酸循环的双重作用15.6回(添)补反应15.1丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段(丙酮酸生成乙酰CoA)丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶复合物的组成丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三

2、羧酸循环的中间环节。此反应在真核细胞的线粒体基质中进行。丙酮酸脱氢酶系是一个多酶体系，主要包括：丙酮酸脱羧酶（E1）三种酶二氢硫辛酸乙酰转移酶（E2）二氢硫辛酸脱氢酶（E3）6种辅因子：TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+。辅酶A（CoA）硫辛酸以酰胺键与二氢硫辛酸转乙酰酶的Lys残基相连TPP丙酮酸脱氢酶系催化5步反应1)丙酮酸脱羧生成羟乙基-TPP；2)二氢硫辛酸转乙酰酶催化羟乙基氧化为乙酰基，并转移给硫辛酰胺形成乙酰硫辛酰胺；3)二氢硫辛酸转乙酰酶催化乙酰硫辛酰胺上的乙酰基转移给CoA生成乙酰CoA；4)二氢

3、硫辛酸脱氢酶催化还原的硫辛酸再氧化，并将氢交给FAD生成FADH2-E；5)FADH2使NAD+还原。丙酮酸脱氢酶系催化的反应丙酮酸脱羧酶二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸脱氢酶15.2柠檬酸(三羧酸)循环的途径CitricAcidCycle（tricarboxylicAcidCycle(TCA)），TCA循环概念：乙酰CoA与草酰乙酸缩合生成柠檬酸，再经一系列的氧化、脱羧，最终生成CO2和H2O，并产生能量的过程。途径如下：1、柠檬酸合酶(Citricacidsynthetase)催化TCA的第一步反应，反应先生成柠檬酰CoA，再

4、水解为柠檬酸，是放能反应，不可逆。是TCA的一个调节酶。氟乙酸是一种杀虫剂或灭鼠药的有效成分。其被生物摄入后转变为氟乙酰CoA，它在酶的作用下与草酰乙酸生成氟柠檬酸，顺乌头酸酶只识别柠檬酸，对氟柠檬酸没有作用，致使TCA中断，这种合成为致死合成(lethalsynthesis)。柠檬酸合酶催化的反应柠檬酸形成反应机制2、乌头酸酶作用于柠檬酸生成异柠檬酸3、异柠檬酸脱氢酶TCA的第一次氧化脱羧，催化异柠檬酸生成-酮戊二酸。细胞内有两种异柠檬酸dHE，线粒体中只以NAD+为氢受体；另一种以NADP+为氢受体（胞质及线粒体中都有存

5、在），前者为Mg2+及Mn2+所活化，是别构酶，正调控物是ADP，缺乏ADP时没有活力，ATP及NADH对酶有抑制作用。β-裂解，断裂乙酰基的C-C共价键。异柠檬酸脱氢酶催化反应机制4、-酮戊二酸脱氢酶系高能化合物4、-酮戊二酸脱氢酶系与PydHE复合物的组成及作用非常相似，包括三个酶组分：1）-酮戊二酸脱氢酶(E1’,不受磷酸化调控)2）琥珀酰转移酶(E2’)3）二氢硫辛酸脱氢酶(E3’)还有六种辅助因子：TPP,CoA,FAD,NAD+,硫辛酸及Mg2+。催化反应：-Ketoglutarate+CoA+NAD+su

6、ccinylCoA+CO2+NADH+H+酶也是调节酶，受产物NADH,succinylCoA和Ca2+抑制；ATP、GTP对酶有反馈抑制；不受磷酸化的共价调节。5、琥珀酰CoA合成酶由琥珀酰CoA合成酶底物水平的磷酸化6、琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶是TCA中唯一一个掺入线粒体内膜的酶（真核生物）（原核生物参入质膜），直接与呼吸链相连。丙二酸（malonate）是酶的竞争性抑制剂。7、延胡索酸酶8、苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶TCA循环过程TCA简图TCA小结1）循环从C4物与乙酰CoA缩合生成C6物开始；2)每一次循环经历两次脱羧，

7、放出2CO2;3）每一循环经历四次脱氢，其中3次以NAD+为氢受体，1次以FAD为氢受体；4）每循环一次，底物水平磷酸化一次生成1GTP(ATP)；5）循环一次结束以C4物（草酰乙酸）重新生成为标志；6） 总反应：CH3COCoA+2H2O+3NAD++FAD+GDP+Pi2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+GTP+CoASH葡萄糖有氧分解的能量代谢Glucose（胞液）-2ATP+4ATP,5或7+2(NADH+H+)（需经穿梭系统进入线粒体）2Py（线粒体）5+2(NADH+H+)+2CO22CH3COSC

8、oATCA203(NADH+H+)FADH2+GTP氧化磷酸化，30or32ATP甘油－3－磷酸穿梭途径甘油磷酸穿梭苹果酸－天冬氨酸穿梭15.3三羧酸循环的生物学意义生物体内供能的最有效的方式糖、脂、蛋白质三大物质转化的枢纽为多种化合物的合成提供碳的骨架在