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时间:2020-07-26
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1、第十一章柠檬酸循环Chapter11CitricAcidCycle1主要内容柠檬酸循环简介柠檬酸循环具体过程能量计算柠檬酸循环的调控2有氧条件下,葡萄糖经过彻底氧化分解为CO2和H2O,称为细胞呼吸(cellrespiration)。细胞呼吸分为三个阶段:糖酵解,葡萄糖→丙酮酸→乙酰-CoA乙酰-CoA进入柠檬酸循环进入电子传递链发生氧化磷酸化3柠檬酸循环又称三羧酸循环,简写为TCA(tricarboxylicacidcycle)。发生于线粒体内。Krebs于1937年提出了三羧酸循环。后来发现,这一途径在动、植物,微生物细胞中普
2、遍存在,不仅是糖分解代谢的主要途径,也是脂肪、蛋白质分解代谢的最终途径,具有重要的生理意义。1953年Krebs获得诺贝尔奖。4TheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine195356第一节丙酮酸氧化丙酮酸氧化脱羧形成乙酰-CoA的反应在真核细胞的线粒体基质中进行的,是连接糖酵解和柠檬酸循环的环节。丙酮酸氧化脱羧反应是由丙酮酸脱氢酶系催化的。包括三种酶(E1E2E3)及焦磷酸硫胺素(TPP)、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+等组合而成。789第二节柠檬酸循环从碳原子数目着手,抓住循环的概貌,利于
3、记忆和理解。C4+C2→C6→C6→C5→C4→C4→C4→C4→C410111213柠檬酸循环的反应过程乙酰-CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸由柠檬酸合酶催化,是整个柠檬酸循环的限速酶。受ATP、NADH、氟乙酸等的抑制。14152.柠檬酸异构化生成异柠檬酸由乌头酸酶催化,中间产物顺乌头酸,可以看作羟基转移到远离乙酰-CoA带来的碳原子上。163.异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸由异柠檬酸脱氢酶所催化。异柠檬酸脱氢酶是柠檬酸循环中第二个调节酶。174.α-酮戊二酸氧化脱羧为琥珀酰-CoA是柠檬酸循环中第二个氧化脱羧反应。由α一酮戊
4、二酸脱氢酶所催化,也是多酶复合体系,与丙酮酸脱氢酶极其相似。185.琥珀酰-辅酶A转化成琥珀酸,产生GTP柠檬酸循环中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸键的步骤。196.琥珀酸脱氢形成延胡索酸由琥珀酸脱氢酶催化,氢的受体是FAD,生成FADH2。延胡索酸是反式结构。20217.延胡索酸水合生成苹果酸反应由延胡索酸酶催化。228.苹果酸脱氢生成草酰乙酸柠檬酸循环的最后一步,由苹果酸脱氢酶所催化,NAD是氢的受体。2324柠檬酸循环的化学衡算总化学反应式:乙酰-CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi→2CO2+3NADH+FADH2
5、+GTP+H++CoA-SH25物质变化角度:每次柠檬酸循环,进入一个乙酰-CoA分子,2个碳原子以CO2的形式离开,不是刚进入的乙酰-CoA中的碳马上离开。26柠檬酸循环的化学衡算能量变化角度:每一次循环,生成3个NADH和1个FADH2,并且生成1个GTP,计算时作为ATP271分子NADH经过氧化磷酸化,电子传递给氧气,生成3个ATP1分子FADH2经过同样的过程,可以生成2个ATP每次柠檬酸循环所生成的ATP数目为3×3+2+1=12加上丙酮酸脱羧产生的NADH12+3=1528将糖酵解和柠檬酸循环过程联合起来,1分子葡萄
6、糖彻底氧化分解,产生的ATP的数目为:糖酵解:2+3×2=81分子葡萄糖生成2分子丙酮酸,柠檬酸循环:15×2=30共计8+30=38个ATP29反应能量形式ATP数葡萄糖葡萄糖-6-磷酸-ATP-1果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸-ATP-1甘油醛-3-磷酸1,3-二磷酸甘油酸2NADH61,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸2ATP2丙酮酸乙酰-CoA2NADH6异柠檬酸α-酮戊二酸2NADH6α-酮戊二酸琥珀酰-CoA2NADH6琥珀酰-CoA琥珀酸2GTP2琥珀酸延胡索酸2
7、FADH24苹果酸草酰乙酸2NADH6合计38柠檬酸循环的两重作用主要的分解代谢途径,提供大量自由能利用柠檬酸循环的中间产物作为生物合成的前体。31第三节柠檬酸循环的调节内部调节机制:限速酶:柠檬酸合酶,异柠檬酸脱氢酶,以及α-酮戊二酸脱氢酶关键物质:乙酰-CoA,草酰乙酸和NADH3334红色为抑制部位或反应绿色为激活部位或反应ATP、ADP和Ca2+的调节ADP和Ca2+为激动剂ATP和NADH为抑制剂35本章习题以14C标记乙酰-CoA的第一位碳原子,经过柠檬酸循环过程后,标记碳原子出现在何处?写出完整柠檬酸循环过程。一分
8、子葡萄糖经过糖酵解和柠檬酸循环发生彻底氧化分解,共计能够产生多少ATP?写出详细计算过程。36
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