s糖酵解、糖异生和戊糖磷酸途径

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1、糖酵解、糖异生和戊糖磷酸途径㈠糖酵解㈡糖酵解进入途径㈢厌氧条件下的丙酮酸去路：发酵㈣糖异生㈤葡萄糖氧化的戊糖磷酸途径Glucoseoccupiesacentralpositioninmetabolism:-relativelyrichinpotentialenergy(G’o=-2,840kJ/mol)-remarkablyversatileprecursor(eg.E.coli)LW-11=3CcompoundMajorpathwaysofglucoseutilization(inplants&animals)P28-1部分自由能在糖酵解途径中以ATP&NADH形式被

2、保存核糖-5-磷酸丙酮酸R5P(+NADPH)AlthoughnottheonlypossiblefatesforGlc,these3pathwaysarethemostsignificantintermsoftheamountofGlcthatflowsthroughtheminmostcells.2㈠糖酵解Glycolysis概述：糖酵解分为两大阶段准备阶段消耗ATP收益阶段获得ATP和NADH糖酵解可以严格调控(糖)酵解细胞质中通过一系列酶促反应将葡萄糖最终降解为丙酮酸并伴有ATP生成的全过程发酵无氧条件下由葡萄糖等降解而生成乳酸或乙醇(Glc→Pyrsim

3、ilarasinGlycolysis)LW-2OttoF.Meyerhof1884-1951(1922NPinPhys./Med.)(Embden-MeyerhofPathway)3G19.1两阶段十步反应-前五步准备-后五步收益三种重要转化类型-Glc碳链降解产生丙酮酸(6C→3C)-释能形成高能磷酸化合物(ADP→ATP)-电子/:H–转移(NAD+→NADH)§1.概述：糖酵解可分为两大阶段414-2aThetwophasesofglycolysis己糖阶段消耗2ATPContinuefor2ndphase514-2b丙糖阶段生成4ATP&2NADH发酵还包括

4、在无氧条件下由丙酮酸继续反应并最终生成乳酸或乙醇6OverallequationforglycolysisGlc+2NAD++2ADP+2Pi→2pyruvate+2NADH+2H++2ATP+2H2O糖酵解可分为两段进程：-Glc+2NAD+→2pyruvate+2NADH+2H+∆G’°=-146kJ/mol-2ADP+2Pi→2ATP+2H2O∆G’°=(2x30.5)=61kJ/mol∆Gtotal’°=-146+61=-85kJ/mol在细胞内的实际[ATP],[ADP],[Pi],[Glc]和[pyruvate]条件下，糖酵解中释出的能量(withpyru

5、vateastheendproduct)以ATP形式储存的效率≥60%Note:大部分能量仍保存在丙酮酸中：-Glc完全氧化成CO2&H2O：∆G’°=-2,840kJ/mol-经由糖酵解转化成两分子丙酮酸时(∆G’°=-146kJ/mol)仅释出其总能量的~5.2%P28-3细胞内条件下酵解基本不可逆7①Glc磷酸化成G6P-己糖激酶-1stATP被消耗：不可逆-为后续反应激活Glcp526①-keepingsomeenergyfromATP’sbreakdown-keepingGlcincell-己糖激酶主要分布在肝肾以外不能合成糖原的组织中，KmGlc=0.1mm

6、ol，专一性不强且为变构酶：G6P为其变构抑制剂-Glc激酶(glucokinase=hexokinaseIV)主要在肝细胞，KmGlc=5~10mmol，专一性很强且不受G6P抑制-通常细胞内的[Glc]仅为4mmol，故只有当[血糖]很高时才能由Glc激酶在肝脏活化Glc以合成糖原(G6P→G1P→UDP-Glc)亲核攻击§2.准备阶段消耗ATP8G15.1己糖激酶作用时会发生明显的构象变化(诱导契合)：与ATP的结合引发两个结构域相互靠近~8Å，使被结合的ATP与待结合的Glc更为接近，并相应阻断H2O进入活性位点水解ATP-己糖激酶活性需要Mg2+：屏蔽ATP磷

7、酰基的负电荷而使其末端P更容易受到Glc等的–OH亲核攻击自学自学9②G6P异构化为F6P-磷酸己糖异构酶=醛-酮糖可逆异构反应(需要以开链形式进行)p526②C1羰基与C2羟基的重排是后两步反应进行的前提-磷酸化需要C1的羰基先转化成醇(形成–OH攻击ATP磷酰基)-C3–C4的断裂则需要C2位有一羰基(利于负碳离子形成)10吡喃葡糖开环C2的H+移除促进顺-烯二醇中间物的形成C2–OH的H+移除导致形成C=O双键呋喃果糖闭环G19.3磷酸己糖异构酶反应机制(碱性残基的交替广义酸-碱催化)酶活性位点碱性残基-人的磷酸葡糖