生物物理学导论(II)

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1、生物物理学导论-11第五章生物能力学(4)5.6能量转导作用离子的主动传输可以经由ATP酶被ATP水解诱导，那么离于在热力学梯应方向穿过脂的传输能够通过同一ATP酶引起ATP的合成吗？随着与膜相联的ATP合成问题(对线粒体称为氧化磷酸化，对光合作用细胞器称为光合磷酸化)的解决，这一问题有了肯定的答案在糖酵解反应序列中，ATP的合成(常称为联系底物的磷酸化)通过酶反应发生，在这些反应中，共同的中间体维护产能反应(氧化)与储能反应(磷酸化)的偶联。这些反应发生在细胞的原生质相中，虽然有些细节仍待探讨，但对了解机理并无重大困难。关于同呼吸或光合作用电子传递相偶联的ATP合成的机理，

2、仍无定论。这类能量转导作用的基本观点是其与膜系统相联系；尽管在破碎的膜片段中电子传递可以不被削弱，如果没有线粒体、叶绿体或细菌内膜的完整结构，就没有ATP合成发生。化学假说用解偶联剂获得的实验结果，引出了“高能中间体”的概念。通过类似于联系底物的磷酸化的论证发展起来的一种假说，将这一高能中间体看成一种化学实体。按照这一理论，呼吸或光合作用的氧化—还原反应与ADP磷酸化为ATP的偶联，是通过下述方式达到的。设A、B和C是氧化—还原反应链中相连的化合物，除非还原产物BH2与一中间体I复合，B被AH2的还原就不能进行。因此，AH2+B——A+BH2直接跟随着BH2+I——BH2·I

3、还原的复合物BH2·I又可以放能反应,还原链中下面的化合物，这一反应的自由能则被波纹号标出的高能键捕获：BH2·I+C——B~I+CH2于是形成高能中间体B~I。有磷酸存在时，这一高能中间体被磷酸化，且高能磷酸盐又可磷酸化ADP：B~I+Pi——I~P+BI~P+ADP——ATP+I解偶联剂简单地引起高能中间体B~I的水解，从而阻止ATP形成，但却保持氧化—还原反应进行。无论是一种磷酸化反应还是两种磷酸化反应的抑制剂。尽管上述概念的化学假说与某些观察是一致的，但它也有困难。到目前为止，没有人能实验证实高能中间体的存在，更不用说分离它了。仅此当然还不足以排斥这种理论，因为复合物

4、可能是极不稳定的，但更为严重的是，实际上这种理论完全没有考虑与其结构的联系。构象假说化学说的改进是构象说。在这种假说里，高能中间体是I因子的音一构象。这一理论用下列反应式来十t替(5．73)——(5．76)BH2十I‘(：——)B十I。十GH2(5．77)I”十ADP‘Pi。一)ATy十I(E．78)其小I。表示I的高能构象。一种类蛋白质成份可能起着?的作用，没有它就没有与电子传递相佣联的磷酸化看来是可能的。这一因素就是已经提到过的悯联园子(5．4节)，它做联在股上的极小的蘑菇(图5．22)。悯联因子已在纪粒体及叶绿体和细菌市发现并分离出来。很可能，从腆上去林佃联因子，就会抑

5、制ALf的形成，而电了传递仍可在这种腹k进行。当把提纯的侗联因子送N到去空了的限系统时，磷酸化作用被恢复。电子传说诱导构象变化的证抿来自这样nt研究，在这种研究中证明，被悯联的磷酸化的抑制剂仅当放电子传递“激励”时，才与悯联因子纳合。因此，在叶绿体中，仅半加入辐射防于时，抑制剂N—乙基顺丁烯二欣亚舷才抑创允仑磷酸化。而且，用氢的同位素质(”H)这类放射性示踪物还可证实，抑制剂与悯联因子的结合被光照显著提高。虽然构象理论看来可以克服“化学的”高能中间体酌不可检测性，但它仍然缺乏足够令人满意肋细节。它没有关于电子传递成份与偶联因子间结构关系协任何信息，也不必须膜系统的完整性(膜本

6、身可以是悯联成汾必须酌基质)。化学渗透假说化学渗透说是依据完全不同的概念的一种理论，它把功能性作用归之于一完整的联系着膜的系统。实际上，按这一假说，高能中间体是由氢离子穿过内膜的显著位移而形成的横穿细胞器[或细菌)内膜的热力学梯度。这些氢离子是被电子从膜的一例传递到另一例产生的电场移位，因此，电子在膜中的传递是有方向性的，其工作机理示意于团5．36a(对呼吸链)和5．36b(对光合作用链)中。氧化—还原组份(如图5．26所示)在膜内以这样的方式排布：在膜两侧，电子裁体(如细胞色素和非血红素铁蛋白)用氢载体(如黄素蛋白和苯i6)替换。通过这样的安排，或者经由底物的还原(在呼吸电

7、子传递约情况下)，或者经由光诱导的初级反应(在光合作用电于传递情况下)，被电子载体传输穿过膜的电子产生一电场，引起质子通过氢载体或者从膜内侧移向外侧(在线粒体内膜酌情况下)，或者从外侧移向内侧(在叶绿体类爱休的情况下)c在这两种情况下，膜原来虽然可以透过水，但透不过氢离子。移位的质子由此形成一浓度梯度，这在实际上就是高能中间体。与膜联接的ATP酶系统(如上面捉到的偶联因子)则可反过来作用，并通过将质子再移位使ATP合成(图5．36。)，图5．37示出了可达此目的的简单方式。H’梯度以某种未知方式的出现，