第二章 理论基础

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1、第四节景观生态学的理论基础景观生态学是一门横跨自然和社会科学的综合学科，其研究领域十分广阔。许多景观生态学研究不但涉及到其它生态学和生物学分支学科，而且还常常涉及到土壤学、地质学、地理学、水文学、气候和气象学，以及一系列社会、经济学科。然而，景观生态学研究最突出的特点是强调空间异质性、生态学过程和尺度以及它们相互之间的关系。其主要概念和理论(图1，图2)包括：尺度及其有关概念，格局与过程，空间异质性和缀块性，等级理论，边缘效应，缀块动态理论，缀块—廊道—基底模式，种—面积关系和岛屿生物地理学理论，复合种群理论，以及景观连接度、中性模型

2、和渗透理论。一、尺度及其有关概念㈠尺度的概念1.尺度尺度（scale）一般是指对某一研究对象或现象在空间上或时间上的量度，它标志着对所研究对象细节了解的水平。在生态学研究中，可分为空间尺度和时间尺度。空间尺度是指所研究的生态系统的面积大小或最小信息单元的空间分辨率水平；时间尺度是其动态变化的时间间隔。此外，组织尺度(organizationalscale)的概念，即在由生态学组织层次(如个体、种群、群落、生态系统、景观)组成的等级系统中的位置，也广为使用。2.粒度和幅度在景观生态学中，尺度往往以粒度(grain)和幅度(extent)

3、来表达。空间粒度指景观中最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积。例如，在不同观察高度上放眼望去，生态学家会发现对于同一森林景观，其最小可辨识结构单元会随着距离而发生变化，在某一观察距离上的最小可辩识景观单元则代表了该景观的空间粒度。对于空间数据或图相资料而言，其粒度对应于最大分辨率或像元(pixcl)大小。时间粒度则指某一现象或事件发生的频率或时期间隔。例如，某一生态演替研究中的取样时间间隔或某一干扰事件发生的频率，都是时间粒度的例子。幅度是指研究对象在空间或时间上的持续范围。具体地说，研究区域的总面积决定该研究的空间幅度；研究项

4、目持续多久，则确定其时间幅度。一般而言，从个体、种群、群落、生态系统、景观直到到全球生态学，粒度和幅度均趋于增加。粒度和幅度相互联系，但又不相同。为此，在讨论尺度问题时，经常有必要将粒度和幅度加以区分。3.尺度与比例尺在景观生态学中，尺度一词的用法往往不同于地理学或地图学中的比例尺(虽然尺度和比例尺的英文均为Scale)。一般而言，大尺度(或粗尺度，coarsescale)常指较大空间范围内的景观特征，往往对应于小比例尺、低分辨宰；而小尺度(或细尺度，finescale)则常指较小空间范围内的景观特征，往往对应于大比例尺、高分辨率。在

5、景观生态学研究中，人们往往需要利用某一尺度上所获得的信息或知识来推测其它尺度上的特征，这一过程即所谓尺度推绎(scaling)。尺度推绎包括尺度上推(scalingup)和尺度下推(scalingdown)。由于生态学系统的复杂性，尺度推绎往往采用数学模型和计算机模拟作为其重要工具。㈡尺度的生态意义1.景观生态学中的尺度范围景观生态学的研究基本上是对应着中尺度的范围，即从几平方千米到几百平方千米，从几年到几百年。关于生态系统单元的尺度，通常划分为大尺度，主要反映大气候分异；中尺度主要反映地表结构分异；小尺度主要反映土壤、植物和小气候分

6、异。2.尺度分析和尺度效应关于格局与过程的时空尺度化是当代景观生态学研究的热点之一(O’Neill，1989；肖驾宁，1997a)。尺度分析和尺度效应对于景观生态学研究有着特别重要的意义。尺度分析一般是将小尺度上的斑块格局经过重新组合而在较大尺度上形成空间格局的过程，此过程伴随着斑块形状由不规则趋向规则以及景观类型的减少。尺度效应表现为：随尺度的增大，景观出现不同类型的最小斑块，最小斑块面积逐步增大；而景观多样性指数随尺度的增大而减小。通过建立景观模型和应用GIS技术，可以根据研究目的选择最佳尺度，以及把细尺度的研究结果转换为粗尺度或

7、者相反(Turner，1991)。由于景观尺度上进行控制性实验往往代价高昂，因此人们越来越重视尺度转换技术，然而尺度外推却是景观生态研究中的一个难点，它涉及到如何穿越不同尺度生态约束体系的限制。不同时空尺度的聚合会产生不同的估计偏差，信息总是随着粒度或幅度的变化而丧失，信息损失的速率与空间格局有关，而映射则来自于从尺度变化中获得的信息。3.时空尺度的对应性、协调性和规律性时空尺度的对应性、协调性和规律性是一重要特征，通常研究的地区愈大，相关的时间尺度就愈长。生态平衡即自然界在动荡中表现出的与尺度有关的协调性，生态系统在小尺度上常表现出

8、非平衡特征，或“瞬变态特征”(Loucks,O．L．1970)，而大尺度上仍可体现出与平衡模型相似的结果，景现系统常常可以克服其中的局部生物反馈的不稳定性。如大兴安岭的亮针叶林景观经常发生弱度的地表火，火烧轮回期30年左