高等植物ACO基因研究进展

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1、高等植物ACO基因研究进展姚雪，侯和胜（辽宁师范大学生命科学学院辽宁大连116033）摘要：1-氨基环丙烷-1-羧酸氧化酶（ACO）是植物乙烯生物合成途径中最后一个酶，催化1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）向乙烯转化。ACO基因是一个基因家族，对乙烯的合成具有重要的调控作用。本文从ACO生物学特性、基因结构及表达调控方面着眼，分析该领域的研究进展。关键词：乙烯；ACO基因；基因克隆；基因表达中图分类号：Q78ResearchAdvancesinACCOxidaseGenesofHigherPlantsXueYao,HeshengHou

2、（CollegeofLifeScience,LiaoningNormalUniversity,Dalian116033,China）Abstract：1-aminocyclopropane-1-carboxylicacidoxidase（ACO）isthelastenzymeintheethylenebiosynthesis,whichdirectlycatalysestheformationofethylenefrom1-aminocyclopropane-1-carboxylicacid（ACC）.ACOisencodedbyge

3、nefamiliesandpalysasignificantroleintheregulationofethylenebiosynthesis.ThisreviewfocusedontheprogressesincloningandexpressionofACOgenesandtheirbiochemicalcharacteristics.Keywords:ethylene;ACOgene;genecloning;geneexpression乙烯是具有复杂生物学功能的一种简单的有机分子，它影响着高等植物的生长和发育。包括促进果实成熟、

4、花衰老、花瓣和叶片的脱落、抑制绝大多数双子叶植物茎的延长、刺激根的发生等等。同时乙烯在植物应答生物和非生物胁迫的响应中也起到重要的作用，包括病原体入侵、浸水、冷害和机械伤害等等。基金项目：国家自然基金（30671439）第一作者简介：姚雪（1987-），女，汉族，黑龙江省齐齐哈尔人，在读硕士，主要从事植物发育与分子生物学方面的研究。E-mail：yaoxue356@126.com通讯作者简介：侯和胜（1955-），男，汉族，辽宁省丹东人，教授，博士，主要从事植物生理生化方面研究。E-mail：hesheng_hou@126.com高等

5、植物中乙烯的生物合成途径已经由Yang和Hoffman得到证实，第一步由1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶（ACS）催化S-腺苷甲硫氨酸（SAM）转变为ACC,接着ACC经ACO氧化形成乙烯[1]。在营养组织中，ACO基因是组成型表达的，因而通常认为ACS是乙烯生物合成途径中的限速酶。然而在成熟的果实和衰老的花器官中，两个酶都是受诱导表达的，共同调节乙烯的生物合成。因此，ACS和ACO基因的分离与鉴定对研究乙烯生物合成途径中的分子调控具有重要的意义。在生化和分子水平上对ACS的研究已经取得了很大的进展，然而对于离体条件下ACO的研究进展却

6、是缓慢的。因此，本文着重介绍了高等植物ACO基因的国内外研究情况，以期为今后ACO基因的研究提供有价值的参考。1ACO的生物学特性ACO以单体形式存在，分子量在35kD-40kD之间,最适PH在6.8-7.2之间[2]。序列分析表明ACO是胞浆酶，因为不含跨膜域或信号肽，然而大量的数据表明此酶是与质膜或质外体相关联的[2]，它的亚细胞定位仍然是争论的焦点。研究表明苹果ACO1蛋白可折叠成紧密的空间结构，由8个α螺旋、12个β折叠和一些松散环形结构组成，催化活性位点位于蛋白质C末端[3]。Hamilton和Matsuda等人根据番茄pT

7、OM13编码的氨基酸序列推测，ACO催化模式与黄烷酮3-羟化酶类似，酶活力需要Fe2+作为辅助因子，抗坏血酸作为辅助底物。Fe2+结合基序（His-Xaa-Asp-Xaa-His）和抗坏血酸结合位点（Arg-Xaa-Ser）在ACO中是严格保守的[4]。除了Fe2+和抗坏血酸以外，CO2也是ACO的一个重要的辅助因子[2]，因此ACO催化反应的化学计量式可表述如下：Fe2+,CO2ACC+O2+ascorbateC2H4+HCN+CO2+dehydroascorbate+2H2O.[2]2ACO基因的克隆由于不能分离到具有原始催化活力

8、的无细胞提取液中的ACO，对ACO的体外研究曾在一段时间内受到阻碍。但随着乙烯生物合成研究在分子水平上取得的进展，使ACO基因的克隆与鉴定成为可能。编码ACO的cDNA最初是从番茄中克隆得到的，1986年Slater和G