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1、物种扩张的分析及扩张年代的计算1背景亲缘地理学是研究控制亲缘谱系地理分布的原理和过程的一门科学。在过去十年中的分子系统地理学研究已经取得了很大进展。Aviseeta1.1987年首次提出把群体遗传学，系统学和动物地理学的理论和方法结合起来的种内亲缘地理学，国内也有很多学者译为：种内系统发育地理学其方法论基础是动物线粒体DNA(mtDNA)单倍型(haplotype)的系统发育关系及其群体动力学(Aviseeta1.,1987；王文，1998)。它融入了分子生物学、种群遗传学、系统发生学、统计学、计算机科学、古地理学和
2、历史生物地理学等学科的理论和方法。应用亲缘地理学的理论和方法，可以揭示物种或种群发生、发展、分化、扩散、隔离、迁移、建群、瓶颈和灭绝的历史，尤其在种内水平上阐明了种群的演化历程及其与地质、地理发展的关系，对于我们了解物种、种群的起源及维持动力，更好地保护现生生物多样性具有重要的现实意义。生物信息学是在生命科学的研究中，以计算机为工具对生物信息进行储存、检索和分析的科学。随着生物信息学及生物统计学的发展亲缘地理学在生物进化方面的起着越来越重要的作用。在这里我们则要讨论亲缘地理学中扩张的判定以及扩张年代的计算。2公式2.
3、1扩张的判定(Tajima中性检验)任何扩张事件都可能与一些过去的地质事件和气候变迁有关“测定扩张年代总是吸引亲缘理学家，尽管分子钟在一定程度上是变化的(ThorPeetal.,2005)”。测定扩张年代前要先判断其是否经历扩张及Tajima中性检验(Tajima,1989a,b)。下面我们来介绍一下其计算公式：WATTERSON(1975)指出在中性突变模型下样本中分离位点的预期和变异值分别为：E(S)=a1M，（1）和V(S)=alM+a2M2,（2）在这里M=4Nu，N为有效的种群大小，u为每个DNA序列每代的
4、突变率，n为采样大小，M则为Tajima（1983）指出在中性突变模型下样本中核苷酸差异的平均数目的预期和变异值分别为：和其中DNA序列间核苷酸变异的平均数也可以为其中S为分离位点hi为第i个分离位点的核苷酸多样性的无偏差估计hi为当种群比较大是公式（11）比公式（10）更实用，如果我们用公式（10）分离位点数目和核苷酸差异的平均数目之间的协方差为当n为2，S=kij可得通过计算可得当n＞3时Kij与kBC不等时和将（17）和（18）代入（16）得到t-1代以前的分化：根据Tajima（1983）我们得到将（21）和
5、（22）代入（19）我们得到当n=2时随着n的增加随机协方差为采样协方差则为S和k^的相关系数（r）为我们将d定义为d的变异则为将分别代入（29）可得：其中d和V(d)值的估计M2为V(d)则为其中最后得到的D值为2.2扩张年代的计算公式其中，τ是在突变时间单元中测算的成长或衰落的日期(时间)，该值可以通过Ailequln软件计算获得u是每序列每代的变异速率，用下列公式计算获得：µ是每个核昔酸突变速率，k是所分析的DNA片段的长度。3结果3.1扩张的判定将相关系数代入Arlequinver.2000(Excoffie
6、retal.,2000)。可得到如上图所示的图形当我们的曲线呈现为单峰且TajimaD值为负数则说明这个种群存在扩张。3.2扩张年代的计算将我们的数据代入上述公式在乘以我们研究的物种的世代数则可以得到扩张年代，我们可以结合地质事件分析种群形成现在这种结构的原因。参考文献Avise,J.C.,Ainold,J.,Ball,R.M.,Berminham,E.,Lamb,T.,Neigel,J.E.,Reeb,C.A.,Saunders,N.C.,1987.IntraspecificPhylogeography:themi
7、tochondrialDNAbridegbetweenPopulationgeneticsandsystematics.Ann.Rev.Evol.Syst.,18:489-522.Excoffier,L.,Smouse,P.E.,Quattro,J.M.,2000.AnalysisofmolecularvarianceinferredfrommetricdistancesamongDNAhaplotypes:applicationtohumanmitochondrialDNArestrictiondata.Genet
8、ics136,343–359.Nei,M.,Tajima,E,1981.DNAPolymorphismdeteetablebyrestrictionendonucleases.Genetics97,145-163.Rogers,A.R.,HarPending,H.,1992.Populationgrowthmakeswavesinthedist
