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时间:2019-06-18
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1、第六章微生物发酵机理第一节微生物基础物质代谢第二节厌氧发酵产物的合成第三节好氧发酵产物的合成第一节微生物基础物质代谢生物氧化异养微生物的生物氧化自养微生物的生物氧化能量转换代谢(metabolism)是细胞内发生的各种化学反应的总称,它主要由分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)两个过程组成。分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质,并在这个过程中产生能量。合成代谢是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程,在这个过程中要消耗能量。分解代谢的三个阶段:第一阶段是将蛋白质
2、、多糖及脂类等大分子营养物质降解成为氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质;第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物,在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2;第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2,并产生ATP、NADH及FADH2。第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化,可产生大量的ATP。微生物的营养和代谢合成代谢所利用的小分子物质源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境。在代谢过程中,微生物
3、通过分解代谢产生化学能,光合微生物还可将光能转换成化学能,这些能量用于合成代谢、微生物的运动和运输,另有部分能量以热或光的形式释放到环境中去。微生物产生和利用能量及其与代谢的关系图生物氧化:分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应,逐步分解并释放能量的过程,这个过程也称为生物氧化,是一个产能代谢过程。不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同的,异养微生物利用有机物,自养微生物则利用无机物,通过生物氧化来进行产能代谢。异养微生物的生物氧化:异养微生物氧化有机物的方式,根据氧化还原反应
4、中电子受体的不同可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种方式。发酵(fermentation)是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物,同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。发酵的种类有很多,可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等,其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解(glycolysis),主要分为四种途径:EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。EMP途径(糖酵解途径):大致分为两个阶段。第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释
5、放的准备阶段,只是生成两分子的主要中间代谢产物:甘油醛-3-磷酸。第二阶段发生氧化还原反应,合成ATP并形成两分子的丙酮酸。EMP途径可为微生物的生理活动提供ATP和NADH,其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架,并在一定条件下可逆转合成多糖。1.葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能)2.1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛3.3-磷酸甘油醛→丙酮酸总反应式:葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP→2丙酮酸+2NADH2+2ATPCoA↓丙酮酸脱氢酶乙酰CoA,进入TCAEMP途径关键步骤磷酸戊糖途径
6、可分为氧化阶段和非氧化阶段。一个HMP途径循环的结果为:一般认为HMP途径不是产能途径,而是为生物合成提供大量的还原力(NADPH)和中间代谢产物。多数微生物中具有HMP途径.(二)HMP途径(磷酸戊糖途径,单磷酸己糖途径)HMP途径:葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后,在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下,裂解成5-磷酸戊糖和CO2。磷酸戊糖进一步代谢有两种结局,①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催化,又生成磷酸己糖和磷酸丙糖(3-磷酸甘油醛),磷酸丙糖借EMP途径的一些酶,进一步转化为丙酮酸。称为不完全HMP途径。
7、②由六个葡萄糖分子参加反应,经一系列反应,最后回收五个葡萄糖分子,消耗了1分子葡萄糖(彻底氧化成CO2和水),称完全HMP途径。HMP途径降解葡萄糖的三个阶段HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到彻底氧化,并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径1.葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO22.核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排,产生己糖磷酸和丙糖磷酸HMP
8、途径关键步骤1.葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸2.6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→5-磷酸木酮糖↓5-磷酸核糖→参与核酸生成3.5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入EMP)HMP途径的重要意义为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。产生大量NADPH2,一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力,另方面可通过呼吸链产生大量的能量。与EMP途径在果糖-1,6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接,可以调剂戊糖供需关系。途径中
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