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时间:2019-06-20
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1、第六章微生物发酵机理12第一节厌氧发酵产物的合成机制3有氧分解(柠檬酸、氨基酸、抗生素等)厌氧分解(酒精、乳酸、丙酮、丁醇等)4厌氧代谢5一、酒精发酵机制酵母菌的酒精发酵细菌的酒精发酵6(一)酵母菌的酒精发酵7酒精发酵中的副产物杂醇油琥珀酸酯类糠醛、甲醇8(二)细菌的酒精发酵假单孢杆菌ED途径9(三)甘油发酵1.亚硫酸盐法甘油发酵(酵母菌的II型发酵)102.碱法甘油发酵(酵母菌的III型发酵)11分为:同型乳酸发酵异型乳酸发酵二、乳酸发酵机制121.同型乳酸发酵132.异型乳酸发酵:(1)6-磷酸葡萄
2、糖酸途径葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乳酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATPADP乙醇乙醛乙酰CoA2ADP2ATP-2H-CO214(2)双歧途径两歧双歧杆菌发酵葡萄糖产乳酸的途径15发酵类型途径产物菌种代表同型乳酸发酵EMP乳酸保加利亚乳杆菌、乳酸链球菌异型乳酸发酵HMP双歧乳酸、乙酸、乙醇、CO2等肠膜明串珠菌、短乳杆菌、双歧杆菌等16在丙酮丁醇菌中,丙酮酸经过一系列的脱羧和缩合等过程而转变为丙酮、丁醇,称为丙酮丁醇发酵。三、丙酮丁醇发酵机制17当培养
3、基中乙醇和乙酸的比率不同时,丁酸和已酸形成的比率也不同。乙酸多时,主要产物为丁酸;当培养基中乙醇比乙酸占优势时,主要产物为已酸。四、由乙醇、乙酸生成已酸机制18在大曲酒发酵中,还有一部分是通过芽孢杆菌利用乙酸乙酯为承受体,加入乙醇成为丁酸乙酯,然后再与乙醇反应生成已酸乙酯。19第一阶段是复杂有机物,如纤维素、蛋白质、脂肪等,在微生物作用下降解至其基本结构单位-分解成各种脂肪酸、二氧化碳和氢气;第二阶段是各类脂肪酸进行分解,生成乙酸、二氧化碳和氢气;第三阶段是在甲烷产生菌的作用下由醋酸和二氧化碳及氢气反应
4、生成甲烷。五、甲烷发酵机制20第二节好氧发酵产物合成机制21一、柠檬酸发酵机制柠檬酸的工业发酵1.柠檬酸生物合成途径22淀粉葡萄糖6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖磷酸丙糖磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸乙酰CoA苹果酸草酰乙酸柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸α-酮戊二酸琥珀酸富马酸CO2Fe2+CO2CO2存在两个CO2固定系统(需Mg2+、K+)**23(一)、糖酵解及丙酮酸代谢的调节1、正常情况下,柠檬酸、ATP对磷酸果糖激酶有抑制作用,而AMP、无机磷、铵离子对该酶则有激活作用,特别是还能解除柠檬酸、ATP对磷酸果糖激酶
5、的抑制作用。2.柠檬酸生物合成的代谢调节24淀粉葡萄糖6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖磷酸丙糖磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸CO2CO2CO2NH4+PiK+AMPATP252.锰缺乏时,细胞内NH4+浓度高。因此,锰离子效应是通过NH4+升高而减少柠檬酸对磷酸果糖激酶的抑制来实现的。26(二)TCA循环的调节1、TCA环的起始酶:柠檬酸合成酶是一种调节酶。但在黑曲霉中,柠檬酸合成酶没有调节作用,这是黑曲霉TCA环的第一个特点。2、顺乌头酸酶失活,阻断TCA环是柠檬酸积累的必要条件,顺乌头酸
6、水合酶需要Fe2+,加入亚铁氰化物,使铁硫中心的Fe2+生成络合物,使酶失活,就可以积累柠檬酸。。27(三)及时补加草酰乙酸外加草酰乙酸选育回补途径旺盛的菌种28柠檬酸的积累机制归纳:①Mn抑制蛋白合成NH4解除磷酸果糖激酶的代谢调节,促进EMP途径的畅通有一条呼吸活力强的不产生ATP的侧系呼吸链②由于丙酮酸羧化酶是组成型酶,不被调节控制。2+﹢缺乏29③丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA和CO2固定两个反应的平衡,以及柠檬酸合成酶不被调节,增强了合成柠檬酸的能力。④由于顺乌头酸水合酶在催化时建立了以下平衡:
7、柠檬酸:顺乌头酸:异柠檬酸=90:3:7同时控制Fe2+含量时,顺乌头酸酶活力降低,使柠檬酸积累。30⑤随着柠檬酸积累,pH降低到一定程度时,使顺乌头酸酶和异柠檬酸脱氢酶失活,更有利于柠檬酸的积累及排出细胞外。31二、醋酸发酵机制淀粉糖酒精醋酸1.醋杆菌发酵酒精成醋酸乙醇向醋酸转化是分两步进行的,中间产物是乙醛。E1:乙醇脱氢酶或乙醇氧化酶,它依赖于NAD。E2:乙醛脱氢酶,需要NADP作辅酶。醋杆菌为G-,好氧菌,1mol乙醇转化为1mol醋酸。322热醋酸梭菌生产醋酸热醋酸梭菌在发酵糖类时,由糖到醋
8、酸一步完成,该菌没有氢化酶活性,不能利用氢气。可以将CO2还原为醋酸。CO2是通过甲酰四氢叶酸(THF)和类咕啉蛋白形成醋酸的。C6H12O6+2H2O2CH3COOH+2CO2+8H++8e2CO2+8H++8eCH3COOH+2H2O净反应C6H12O63CH3COOH优点:转化率高,严格厌氧,还可以利用戊糖。但这种方法发酵时需中和剂,因此只适合于醋酸盐。33衣康酸发酵机制衣康酸曲霉(Asp.Itaconicus)土曲霉(Asp.ter
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